Иксодовые клещи (Ixodidae, Parasitiformes) относятся к длительно питающимся кровососам, имеющим практически неограниченный круг потенциальных прокормителей. Иксодиды, обитающие в Зауралье, относятся к треххозяинным видам, то есть все активные фазы развития: личинка, нимфа и имаго-питаются на различных видах мелких млекопитающих [1, 7]. При изучении специфичности у личинок и нимф в отношении определенного вида хозяина отмечено, что для преимагинальных стадий клещей, приуроченных к территории Зауралья, не характерна филогенетическая специфичность. Прокормителями преимаго иксодид в определенных биомах являются животные, приспособившиеся к данным условиям, смена хозяев происходит в результате изменения экологических условий, которое приводит к изменению видового разнообразия прокормителей, то есть для иксодовых клещей характерна экологическая специфичность [1, 8, 9]. Учитывая способность прокормителей иксодид поддерживать природные очаги клещевых инфекций, необходимо изучать взаимоотношения в паразитарной системе и факторы, способные оказывать влияние на численность как прокормителей, так и преимагинальных фаз иксодовых клещей [11, 13–15].
Известно, что на взаимоотношения клещей и прокормителей оказывают влияние экологические факторы, которые способны регулировать как число иксодид, так и мелких млекопитающих на определенной территории [2, 4–6].
Цель нашей работы – на основе многолетних наблюдений оценить экологическую зависимость и взаимоотношения личинок и нимф иксодовых клещей с мелкими млекопитающими в различных природно-климатических зонах Зауралья.
Материалы и методы исследования
Изучение видового состава млекопитающих – прокормителей преимагинальных фаз иксодовых клещей – проводили ежедекадно в период с апреля по октябрь в 2002–2014 годах в лесостепной и таежно-лесной зонах Тюменской области.
Фенологические закономерности и видовой состав потенциальных прокормителей в изучаемых зонах выясняли путем сборов мелких млекопитающих. Мышиных и землеройковых отлавливали с помощью ловушек (плашки-давилки Геро). Сборы проводились в основном в районах летних пастбищ, на специально выделенных стационарных участках учёта, а частично во время маршрутных обследований других территорий. За время исследований отработано 7182 давилко-суток. Пойманных млекопитающих доставляли в лабораторию в плотно завязывающихся бязевых мешочках, где их определяли до вида, пола и генеративного состояния, осматривали на наличие личинок и нимф клещей [10]. По степени развития генеративной системы выделяли 2 основные группы зрелости мелких млекопитающих: молодые (неполовозрелые) и взрослые. Зрелость животного рассматривали как критерий возраста [12]. Всего за период исследования отловлено 2026 особей разных видов млекопитающих, с которых собрано 2084 личинки и 2582 нимфы.
Обработка данных, полученных при учете клещей, проводилась по методике В.Н. Беклемишева [3]. За основные показатели численности паразитических членистоногих брались: индекс обилия (ИО, особей), индекс встречаемости (ИВ, %) и показатель прокормления (ПП, особей). Результаты исследований обработаны методами математической статистики, принятыми в биологии и ветеринарии, с использованием критерия Стьюдента.
Результаты исследования и их обсуждение
При отслеживании участия млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей в Зауралье установлено, что существенный вклад в прокормление личинок и нимф иксодид среди мелких млекопитающих вносит рыжая полёвка, ИВ личинок составил 36,8 %, а нимф 36,2 %. Чуть меньшая роль в прокормлении преимагинальных фаз иксодид принадлежит мыши лесной, тёмнозубой бурозубке, полёвке обыкновенной и бурозубке обыкновенной (16,9 и 20,0; 8,0 и 10,4; 7,9 и 7,8 %; 5,2 и 4,5 % от общих сборов соответственно) [8].
Фенологические наблюдения за преимаго иксодовых клещей и их прокормителями позволили нам установить вариации в их обилии в зависимости от природно-климатической зоны обитания.
Зафиксировано, что в районах наших наблюдений личинки и нимфы иксодовых клещей начинали паразитировать в различное время в зависимости от территории обитания. Показатели активности преимаго иксодовых клещей отличались в лесостепной и таежно-лесной природно-климатических зонах (рис. 1, 2).
Рис. 1. Средний многолетний показатель индекса обилия личинок иксодовых клещей в лесостепной и таежно-лесной зонах Зауралья
Личинки в лесостепной зоне появлялись на мелких млекопитающих в начале мая, затем численность личинок на прокормителях постепенно увеличивалась, достигая своего максимума во второй и третьей декадах июля, когда показатели обилия личинок достигали 3,90–3,93 особи, что совпадает с пиком активности их прокормителей (рис. 3). Затем обилие личинок на мелких зверьках снижалось, и последние особи выкармливающихся личинок паразитов в лесостепной зоне обнаруживали в первой декаде октября. В подтаежной зоне личинки иксодид на прокормителях появлялись только к третьей декаде мая и характеризовались меньшими показателями обилия в течение сезона паразитирования. Максимальный пик численности личинок на прокормителях зарегистрирован в первую декаду августа, с индексом обилия 2,77 ± 1,30 личинок, что совпадает с пиком активности мелких млекопитающих в подтаежной зоне. Последних особей личинок иксодид снимали с прокормителей в третьей декаде сентября.
Рис. 2. Средний многолетний показатель индекса обилия нимф иксодовых клещей в лесостепной и таежно-лесной зонах Зауралья
Установлено, что нимфы иксодовых клещей на прокормителях в исследуемых природно-климатических зонах появлялись раньше личинок и характеризовались меньшими показателями обилия. Отмечено, что динамика паразитирования нимф характеризовалась синхронностью в обеих исследуемых зонах и отличалась лишь количественными показателями.
Первых нимф снимали с мелких зверьков уже со второй декады апреля, а последних – в первой декаде октября. Особенностью паразитирования нимф являлось наличие двух пиков активности. Первый пик обилия нимф приходился на конец мая – начало июня, с показателями индекса обилия в лесостепной зоне 1,81–1,84 особи на одно осмотренное млекопитающее, а в подтаежной зоне – 1,34–1,36 особей. Второй пик активности нимф зарегистрирован ранней осенью, когда индексы обилия практически в два раза ниже весенних и составляли 0,92 особи в таежно-лесной зоне и 1,06 особей в лесостепной зоне Зауралья.
Установлено, что обилие зверьков на 100 ловушко/суток варьировало в зависимости от природно-географической зоны и периода наблюдений. Первых зверьков мы отлавливали с первой декады апреля в обеих природно-климатических зонах, отличия состояли лишь в обилии их на территории обитания и продолжительности периода высокой численности. Так, в таежно-лесной зоне, отличающейся более суровым климатом, численность мелких млекопитающих поддерживалась на высоком уровне в период со второй декады июня по вторую декаду сентября, пик активности прокормителей иксодид пришелся на первую декаду августа с показателем индекса обилия 27,88 ± 2,52 особей. В лесостепной зоне численность зверьков нарастала с третьей декады мая и характеризовалась высокими показателями вплоть до третьей декады сентября, с пиком численности в третьей декаде июля, в этот период индекс обилия зверьков составил 32,73 ± 2,33 особей.
Рис. 3. Средний многолетний показатель индекса обилия мелких млекопитающих – прокормителей преимагинальных фаз иксодовых клещей в лесостепной и таежно-лесной зонах Зауралья
При изучении популяции мелких млекопитающих установлено, что число личинок и нимф иксодовых клещей на одном зверьке в пики активности менялось в различных пределах. На одном зверьке максимально находили до 36 личинок, а также до 12 нимф. Приблизительно на половине отловленных зверьков обнаруживали обе преимагинальные фазы иксодид.
Показатель прокормления, который рассчитывался как произведение индекса обилия клещей на численность хозяина, в расчете на 100 ловушко/суток находился в прямой зависимости от активности преимаго и мелких млекопитающих. Особенности биологии личинок, пик активности которых совпадал с пиком активности прокормителей, позволяли им выкармливаться с высокими показателями. Так, показатель прокормления личинок в таежно-лесной зоне достигал 77,23 особей, а лесостепной зоне максимальные значения доходили до 128,63 особей. Значения прокормления нимф отличались от таковых показателей у личинок, что связано с особенностью их биологии, а также с гибелью преимаго в процессе метаморфоза. Так, в таежно-лесной зоне максимальный показатель прокормления составлял 18,20 особей, тогда как в лесостепной зоне он достигал 40,91 особей.
Отмечено, что взаимоотношения личинок и нимф с прокормителями разного возраста различались (таблица). Половозрелые самцы, в отличие от животных других половозрастных групп, оказывались в наибольшей степени подвержены нападению как личинок (ИО 2,17 ± 1,01), так и нимф иксодид (1,34 ± 0,52). На животных этой демографической группы также обнаружено максимальное одномоментное паразитирование личинок (36) и нимф (12). Немногим меньше показатели у взрослых самок, на которых обнаруживали по 1,73 ± 0,98 особей личинок и 0,86 ± 0,57 особей нимф. В группах молодых самок и самцов зарегистрированы самые низкие показатели по обилию личинок и нимф, хотя показатели одномоментного паразитирования преимаго на них были выше, чем у половозрелых самок (таблица).
Распределение и обилие личинок и нимф иксодовых клещей на мелких млекопитающих в Зауралье (от общих сборов 2002–2014 гг.)
|
Половозрастная группа |
Осмотрено млекопитающих, особей |
Максимальное количество преимаго клещей на одном зверьке, особей |
Индекс обилия, особей |
||
|
личинки |
нимфы |
личинки |
нимфы |
||
|
Самцы |
|||||
|
Неполовозрелые |
441 |
27 |
9 |
1,32 ± 0,52 |
0,59 ± 0,28 |
|
Взрослые |
816 |
36 |
12 |
2,17 ± 1,01 |
1,34 ± 0,52 |
|
Самки |
|||||
|
Неполовозрелые |
261 |
18 |
7 |
1,21 ± 0,30 |
0,56 ± 0,21 |
|
Взрослые |
508 |
21 |
8 |
1,73 ± 0,98 |
0,86 ± 0,57 |
|
Итого: |
2026 |
25,5 ± 7,94 |
9,0 ± 2,16 |
1,61 ± 0,44 |
0,84 ± 0,36 |
Заключение
Мелкие млекопитающие являются основными прокормителями личинок и нимф иксодовых клещей, обитающих в Зауралье, чем обеспечивают циркуляцию возбудителей природно-очаговых заболеваний в регионе. Установлено значительное влияние экологических факторов на участие прокормителей в метаморфозе иксодовых клещей. Так, в таежно-лесной зоне, отличающейся наиболее суровым климатом, показатели прокормления личинок и нимф клещей были в 1,7–2 раза ниже, чем таковые в лесостепной зоне. Биотическими факторами, оказывающими влияние на численность преимаго клещей, являются пол и возраст прокормителей. Так, наиболее активно в прокормлении преимаго иксодид участвуют половозрелые самцы, которые в наибольшей степени подвержены нападению, как личинок, так и нимф клещей. На животных этой демографической группы также обнаружено максимальное одномоментное паразитирование личинок и нимф. Немногим меньше показатели у взрослых самок, а в группах молодых самок и самцов самые низкие показатели по обилию личинок и нимф, хотя показатели одномоментного паразитирования преимаго на них были выше, чем у половозрелых самок. Такие различия в показателях можно объяснить этологическими особенностями мелких млекопитающих.
Рецензенты:
Сидорова К.А., д.б.н., профессор, директор института биотехнологии и ветеринарной медицины, ФГБОУ ВПО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень;
Бахарев А.А., д.с.-х.н., и.о. проректора по научной работе, ФГБОУ ВПО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень.