В настоящее время в литературе накоплено огромное количество данных, которые свидетельствуют о функциональной асимметрии полушарий мозга человека [5, 9, 10]. Поиски морфологических коррелятов этих межполушарных отличий является приоритетным направлением современной нейроморфологии.
В настоящее время неоспоримо доказано, что между мужчинами и женщинами имеется большая разница в таких проявлениях, как восприятие, внимание, память. Мужчины и женщины используют разные части мозга чтобы закодировать воспоминания, эмоции, решения определенных проблем, принятия решений [1, 11, 15]. Литературные данные свидетельствуют о том, что в реализации этих когнитивных функций большую роль принимают структуры префронтального отдела мозга, которые занимают ростральную часть лобной доли на базальной, медиальной и дорзо-латеральной поверхности полушарий [6, 13, 15]. Лобные структуры мозга значительно развиваются у человека. Так, площадь поля 10 увеличивается от 11,6–14,3 % у обезьян до 22,4 % у человека [4]. Данные по изучению межполушарной асимметрии и гендерных отличий префронтального отдела мозга представлены в литературе преимущественно МРТ-исследованиями протяженности и глубины борозд, толщины коры, объёма белого и серого вещества в различных его частях и секторах [13, 14]. Цитоархитектонические исследования префронтальной коры мозга человека имеются в литературе в ограниченном количестве [1, 2, 4, 7, 12].
Цель исследования – выявление цитоархитектонических особенностей строения поля 10 коры префронтального отдела мозга женщин.
Материалы и методы исследования
Исследовались непрерывные серии парафиновых, фронтальных срезов мозга женщин в возрасте 19–33 лет. Толщина срезов 20 мкм, окраска – крезилом фиолетовым по методу Ниссля. Всего исследовано 10 полушарий мозга женщин, умерших от соматической патологии или несчастного случая и не страдавших при жизни психическими и неврологическими заболеваниями. На каждом 40-м срезе была проведена дифференцировка поля 10. Морфометрические исследования проводились на извилинах базальной поверхности. Были изучены следующие цитоархитектонические характеристики коры поля 10.
Толщина коры и толщина ассоциативного слоя III измерялась на вершине извилин на микроскопе МБС-9 с цифровой камерой-окуляром DCM 130 в программе ScopePhoto (n = 30).
Площадь профильного поля пирамидных нейронов слоя III3 исследовалась в идентичных местах левых и правых полушарий на комплексе электронно-оптического анализа изображений «Leica» (Германия) об. х40, ок. х10. Измерялись только те нейроны, у которых четко выделялись ядро и ядрышко (n = 100–130). По величине площади профильного поля пирамидных нейронов в слое III3 нами выделено 3 класса нейронов: мелкие – до 150 мкм2, средние – от 150 до 270 мкм2 и крупные свыше 270 мкм2. Определена доля нейронов каждого класса.
Подсчет плотности нейронов, всей глии, количества сателлитных глиоцитов и их доли от всей глии, количество нейронов, окруженных сателлитными глиоцитами, и их доли от всех нейронов проводились в поле зрения площадью 41500 мкм2. Подсчет данных показателей был проведен в семи полях зрения (об. х40, ок. х10). Сателлитными глиоцитами считались те, которые располагались от нейронов на расстоянии диаметра ядра глиоцита. Подсчитывались только те нейроны и глиоциты, которые имели четкий контур.
Статистическая обработка данных выполнена в программе Statistica 8.0. Значимость межполушарных отличий изученных характеристик определялась с использованием парного теста Вилкоксона и U-критерия Манна – Уитни при уровне значимости р < 0,05.
Результаты исследования и их обсуждение
Поле 10 коры мозга женщин на базальной поверхности полушарий характеризуется четко выраженной горизонтальной и тонкой радиальной исчерченностью коры. Гранулярные слои II и IV хорошо выражены. Подслои слоя III разграничены слабо в связи с тем, что размер нейронов увеличивается в глубину постепенно. Наблюдается просветление на уровне подслоя V2. Межполушарные отличия цитоархитектоники коры поля 10 в мозге женщин незначительны (рис. 1).
Анализ морфометрических данных показал следующее. Толщина коры поля 10 префронтального отдела коры мозга женщин варьировалась в исследованных случаях в левых полушариях мозга от 2,33 до 2,69 мм, в правых полушариях от 2,23 до 2,65 мм. В среднем по выборке она была равна в левых полушариях 2,54 ± 0,22 мм, в правых полушариях – 2, 47 ± 0,22 мм. Таким образом, толщина коры поля 10 имела большее значение (р = 0,03) в левых полушариях, чем в правых полушариях мозга (рис. 2).
Левое полушарие Правое полушарие
Рис. 1. Цитоархитектоника поля 10 коры мозга женщины (А-1). Окраска крезиловым фиолетовым по методу Ниссля, об. х2,5, ок. х10
Рис. 2. Толщина коры поля 10 мозга женщин. * – межполушарные отличия статистически значимы, р ≤ 0,05 (Mann – Whitney U test)
Толщина ассоциативного слоя III так же, как и толщина коры, в левых и правых полушариях значительно изменялась от мозга к мозгу. В среднем по группе она была равна в левых полушариях 0,68 ± 0,10 мм, в правых – 0,70 ± 0,09 мм. Достоверных отличий толщины слоя III коры поля 10 между исследованными левыми и правыми полушариями мозга женщин не обнаружено (р = 0,06).
Поле 10 коры мозга женщин характеризуется достаточной мелкоклеточностью коры. Ассоциативный слой III преимущественно состоит из нейронов малой и средней величины, крупные нейроны в небольшом количестве имеются в подслое III3. Площадь профильного поля пирамидных нейронов данной структуры варьировалась в левых полушариях от 122,0 до 175,5 мкм2, в правых – от 144,5 до 196,1 мкм2. Во всех изученных нами случаях большая величина площади профильного поля пирамидных нейронов слоя III3 отмечалась в правых полушариях мозга по сравнению с левыми. В среднем по выборке в левых полушариях мозга она была равна 151,4 ± 58,3 мкм2, в правых значительно больше – 165,1 ± 61,6 мкм2. Межполушарные отличия величины данной характеристики статистически достоверны (р = 0,0003).
Исследование нейронного состава изученной структуры мозга показало, что в левых полушариях по сравнению с правыми наблюдается увеличение процента нейронов небольшого размера (53,1 %). Доля нейронов средней и крупной величины составляет 43,6 % и 3,3 %. В правом полушарии мозга мелкие нейроны составляют 45,4 % и несколько большая величина приходится на долю нейронов среднего и крупного размера (47,7 и 6,8 %) (рис. 3).
Большой интерес представляют данные нейроно-глиальных соотношений, которым в литературе в настоящее время уделяется пристальное внимание [3, 8]. Плотность нейронов в слое III3 коры поля 10 в левых и правых полушариях мозга женщин отличается очень незначительно. В среднем по выборке она одинакова и равна 22,5 ± 5,3 в левом полушарии и 22,6 ± 3,7 в правом (р = 0,96). В то же время в левых полушариях мозга по сравнению с правыми во всех наблюдениях отмечается большая величина плотности всей глии, которая в одном поле зрения в среднем равна 52,9 ± 10,06, в то время как в правых полушариях она была значительно меньше – 48,0 ± 11,14. Межполушарные отличия величины данного показателя статистически значимы (р = 0,028).
В целом по выборке у женщин в левом полушарии мозга в слое III3 коры поля 10 на один нейрон приходится большее число глиоцитов. Глиальный индекс в изученной структуре мозга женщин в левых полушариях равен 2,4, в правых – 2,1.
В левых полушариях мозга женщин в слое III3 поля 10 также наблюдается тенденция к увеличению доли нейронов, окруженных сателлитной глией. В левых полушариях мозга она в среднем составляет 55,1 %, в правых – 50,0 %. Однако статистически значимых межполушарных отличий величины данного показателя не выявлено (р = 0,90). Плотность и доля сателлитных глиоцитов в слое III3 коры поля 10 также статистически не отличается в левых и правых полушариях мозга женщин (р = 0,36). Однако в большинстве наблюдений их величина доминирует в левых полушариях (рис. 4).
Рис. 3. Нейронный состав слоя III3 коры поля 10 мозга женщин (%)
Рис. 4. Нейроно-глиальные соотношения слоя III3 коры поля 10 мозга женщин. Н – плотность нейронов; НСГ – плотность нейронов, окруженных сателлитной глией; СГ – плотность сателлитной глии; Г – плотность общей глии; * – межполушарные отличия статистически значимы. р ≤ 0,05 (Mann – Whitney U test)
Заключение
Таким образом, данные морфометрических исследований свидетельствуют о том, что кора поля 10 префронтального отдела полушарий мозга женщин характеризуется слабо выраженной межполушарной асимметрией большинства изученных характеристик. В среднем по выборке их величина не отличается в левых и правых полушариях мозга (р > 0,05). Однако в большинстве исследованных случаев в левых полушариях мозга отмечается тенденция к увеличению плотности нейронов, плотности и доли сателлитных глиоцитов и нейронов, окруженных ими. В левых полушариях мозга выявлена статистически значимая большая величина толщины коры, плотности всех глиоцитов и глиального индекса.
Вопрос гендерных отношений межполушарной асимметрии в строении и функции мозга мужчин и женщин широко обсуждается в литературе. Распространенной является точка зрения, свидетельствующая о том, что мозг женщины, как правило, менее «латерализован» чем мозг мужчины [11]. Результаты предыдущих наших исследований речедвигательных полей 44 и 45, как и данные настоящей работы, свидетельствуют о том, что структуры префронтальной коры в мозге женщин имеют более симметричный характер строения в левом и правом полушарии, чем в мозге мужчин. Однако наряду с этим необходимо отметить, что у женщин в поле 10 префронтального отдела коры наблюдается тенденция к увеличению большинства морфометрических показателей в левом полушарии мозга по сравнению с правым. В литературе имеются данные по изучению гендерных отличий функциональной асимметрии при поражениях вентромедиальной префронтальной коры [15]. Авторами было установлено, что у женщин при повреждении данной структуры в левом полушарии мозга наблюдается нарушение в социальном поведении, эмоциональных проявлениях и в принятии решений. Правостороннее повреждение вентромедиальной префронтальной коры приводит у женщин к умеренному дефициту этих функций, а в некоторых случаях они отсутствуют. Наши данные также свидетельствуют о том, что ведущие цитоархитектонические характеристики префронтальной коры мозга женщин имеют тенденцию к доминированию их величины в левом полушарии мозга.
Исследование поддержано грантом РФФИ 15-04-07882А.
Рецензенты:
Мамалыга Л.М., д.б.н., профессор кафедры анатомии и физиологии человека и животных, Московский педагогический государственный университет, г. Москва;
Базиян Б.Х., д.б.н., руководитель лаборатории нейрокибернетики, ФГБНУ НЦН, г. Москва.