Согласно А.В. Куминовой и др. [3] основные закономерности в распределении растительного покрова Тувы обусловлены: широтной зональностью, высотной поясностью, явлениями интразональной категории, историческим прошлым в формировании флоры и растительности и антропогенными факторами. По характеру и закономерностям растительного покрова Тува принадлежит к двум крупным природным единицам: Алтае-Саянской горной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии. Граница между ними проходит по осевым хребтам нагорья Сангилен, Танну-Ола и Цаган-Шибету, поэтому большая часть территории Тувы принадлежит Алтае-Саянской горной области с характерным для нее разнообразием растительности, обусловленным сочетанием высокогорных хребтов и нагорий с обширными межгорными депрессиями рельефа. Также в связи с расположением в центре Азии Тува по сравнению с прилегающими районами Сибири отличается повышенной континентальностью климата. Все это создает широкую экологическую амплитуду местообитаний растений и в связи с этим и большое разнообразие фитоценозов, принадлежащих к высокогорно-тундровому, лесному, степному, луговому и болотному типам растительности. Значительные площади занимают фитоценозы, развивающиеся на «молодых» местообитаниях – каменистых россыпях вершин, осыпях склонов, на перевеянных песках и в поймах рек.
По градиенту широтной зональности Тува расположена в степной зоне [4]. Широтное распространение зоны степей, как в Южной Сибири, прерывается горными поднятиями, между которыми сохраняются различные по площади степные участки. Степи этих пониженных участков в котловинах центральной части Тувы отделены горами от зоны своего сплошного распространения. Различия в климатических условиях, в рельефе, почвах, режиме увлажнения различных районов определяют флористические и фитоценотические особенности луговых ассоциаций. Они отличаются по набору доминантов и детерминантов, видовому составу и ярусной структуре, продуктивности и кормовой ценности. Луговые сообщества формируются из луговых, лугово-степных, лугово-лесных мезофитов и ксеромезофитов с участием мезогигрофитов, настоящих ксерофитов и видов солонцово-солончакового комплекса.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования является луговая растительность межгорных котловин юга Тувы. Геоботанические описания луговой растительности проводили по общепринятым методам.
Целью исследования является анализ луговой растительности юга Тувы с целью рационального ее использования.
Результаты исследования и их обсуждение
Луга в пределах юга Тувы не имеют широкого распространения, но располагаются в различных высотных поясах. А.П. Шенников [5], характеризуя луга горных стран, разделяет тип луговой растительности на два класса формаций – высокогорные луга и низкогорные. Последние распространены в пределах степного и лесного поясов. Приуроченность лугов к различным высотным поясам обусловливает разнообразие их флор.
Флора лугов содержит 490 видов. Из табл. 1 видно, что во флоре лугов степного и лесного поясов, как и в целом во флоре лугов, первые два места занимают соответственно семейства злаковых и сложноцветных. Четвертое место во всех поясах принадлежит осоковым. Семейство бобовых, занимающее на лугах степного пояса третье место, на лесных лугах стоит на четвертом – пятом местах. На лугах лесного пояса несколько повышена роль видов семейства розоцветных, лютиковых, на лугах степного пояса – семейства крестоцветных и норичниковых.
Таблица 1
Ведущие семейства во флоре лугов юга Тувы
|
Семейство |
Число видов |
Процент от флоры лугов |
Лесной пояс |
Степной пояс |
||
|
число видов |
процент от флоры лугов |
число видов |
процент от флоры лугов |
|||
|
Poaceae |
68 |
13,9 |
33 |
14,3 |
42 |
16,2 |
|
Asteraceae |
56 |
11,4 |
30 |
13,0 |
30 |
11,5 |
|
Cyperaceae |
39 |
7,9 |
20 |
8,7 |
21 |
8,1 |
|
Fabaceae |
36 |
7,3 |
20 |
8,7 |
23 |
8,8 |
|
Ranunculaceae |
31 |
6,3 |
23 |
10 |
20 |
7,7 |
|
Rosaceae |
26 |
5,3 |
10 |
4,3 |
16 |
3,5 |
|
Caryophyllaceae |
21 |
4,3 |
11 |
4,8 |
10 |
3,8 |
|
Brassicaceae |
17 |
3,5 |
9 |
3,9 |
15 |
5,7 |
|
Scrophulariaceae |
16 |
3,3 |
8 |
3,5 |
12 |
4,6 |
|
Gentianaceae |
14 |
2,6 |
10 |
4,3 |
9 |
3,5 |
|
Всего |
324 |
65,8 |
174 |
75,6 |
198 |
76,2 |
Десять наиболее крупных семейств содержат 65,8 % видового состава флоры лугов. На лугах лесного пояса они составляют 75,6 % (174 видов) и степного пояса – 76,2 % (198 вида). Отсюда ясно, что ведущие семейства флоры лугов наиболее разнообразны в лесном и степном поясах.
Из определения луговой растительности следует, что в составе луговых фитоценозов преобладают мезофильные травянистые многолетники [6]. При выделении жизненных форм нами за основу была принята классификация Серебрякова Н.Г. Флора лугов юга Тувы (табл. 2) на 75,9 % слагается травянистыми многолетниками. Они занимают ведущее положение во всех поясах растительности. В лесном поясе травянистые многолетники составляют 79,6 %, в степном – 72,6 %. Участие видов других жизненных форм зависит от местонахождения данного луга и характера контакта с другими типами растительности [7].
Во флоре лугов степного пояса особое внимание привлекает большая численность одно- и двулетних видов. Это свойственно, как уже указывалось, районам с повышенной аридностью климата.
Для экологического анализа флоры нами использована общепринятая классификация экологических групп, уточненная и примененная А.В. Куминовой [8]. Широкий высотный диапазон распространения лугов, включающий все пояса растительности, обусловливает пестроту экологического состава их флоры (табл. 3). Здесь наибольшее значение имеют мезофиты, мезоксерофиты и гигрофиты, мезогигрофиты, галофиты, составляющие в сумме 359 видов, или 73,2 %. Участвуют представители 14 экологических групп, из них на лугах лесного пояса отсутствуют галофиты и псаммофиты.
Таблица 2
Состав жизненных форм во флоре лугов юга Тувы
|
Биоморфа |
Число видов |
Процент от флоры лугов |
Лесной пояс |
Степной пояс |
||
|
число видов |
процент от флоры лугов |
число видов |
процент от флоры лугов |
|||
|
Многолетние травы |
372 |
75,9 |
183 |
79,6 |
189 |
72,6 |
|
Кустарники |
26 |
5,3 |
19 |
8,3 |
7 |
2,7 |
|
Полукустарники |
4 |
0,8 |
2 |
0,8 |
2 |
0,8 |
|
Кустарнички |
2 |
0,4 |
– |
– |
2 |
0,8 |
|
Полукустарнички |
10 |
2,1 |
– |
– |
10 |
3,8 |
|
Однолетники |
41 |
8,4 |
12 |
5,2 |
29 |
11,2 |
|
Двулетники |
35 |
7,1 |
14 |
6,1 |
21 |
8,1 |
|
Всего |
490 |
100 |
230 |
100 |
260 |
100 |
Таблица 3
Экологический спектр флоры лугов юга Тувы
|
Экологическая группа |
Число видов |
Процент от флоры лугов |
Лесной пояс |
Степной пояс |
||
|
число видов |
процент от флоры лугов |
число видов |
процент от флоры лугов |
|||
|
Ксерофиты |
36 |
7,3 |
8 |
3,5 |
28 |
10,8 |
|
Ксерогигрофиты |
4 |
0,8 |
2 |
0,9 |
2 |
0,8 |
|
Ксеропетрофиты |
23 |
4,7 |
6 |
2,6 |
17 |
6,5 |
|
Мезофиты |
122 |
24,9 |
92 |
40,0 |
30 |
11,5 |
|
Мезогигрофиты |
48 |
9,8 |
26 |
11,3 |
22 |
8,5 |
|
Мезопсихрофиты |
16 |
3,3 |
13 |
5,6 |
3 |
1,2 |
|
Мезопетрофиты |
8 |
1,6 |
5 |
2,2 |
3 |
1,2 |
|
Мезоксерофиты |
79 |
16,1 |
49 |
21,3 |
26 |
10,0 |
|
Гигрофиты |
76 |
15,5 |
21 |
9,1 |
54 |
20,8 |
|
Гигропсихрофиты |
6 |
1,2 |
3 |
1,3 |
3 |
1,2 |
|
Гидрофиты |
27 |
5,5 |
1 |
0,4 |
25 |
9,6 |
|
Психрофиты |
11 |
2,2 |
4 |
1,7 |
5 |
1,9 |
|
Галофиты |
34 |
6,9 |
– |
– |
35 |
13,5 |
|
Псаммофиты |
– |
– |
– |
– |
7 |
2,7 |
|
Всего |
490 |
100 |
230 |
100 |
260 |
100 |
Таблица 4
Географический спектр флоры лугов юга Тувы
|
Тип ареала |
Число видов |
Процент от флоры лугов |
Лесной пояс |
Степной пояс |
||
|
число видов |
процент от флоры лугов |
число видов |
процент от флоры лугов |
|||
|
Космополиты |
14 |
2,9 |
3 |
1,3 |
11 |
4,2 |
|
Голарктический |
112 |
22,8 |
60 |
26,1 |
50 |
19,2 |
|
Евразийский |
159 |
32,4 |
90 |
39,1 |
67 |
25,8 |
|
Азиатско-американский |
11 |
2,2 |
2 |
0,9 |
9 |
3,5 |
|
Азиатский |
78 |
15,9 |
42 |
18,3 |
40 |
15,4 |
|
Туранский |
1 |
0,2 |
– |
– |
1 |
0,4 |
|
Центрально-азиатский |
33 |
6,7 |
8 |
3,5 |
25 |
9,6 |
|
Виды гор юга Сибири и Монголии, Восточного Казахстана |
60 |
12,2 |
23 |
10,0 |
37 |
14,2 |
|
Эндемы Алтае-Саянской области и Монголии |
22 |
4,5 |
2 |
0,9 |
20 |
7,7 |
|
Всего |
490 |
100 |
230 |
100 |
260 |
100 |
Мезофиты широко распространены на лугах всех растительных поясов, но доминируют они на лесных и степных лугах. Ксерофиты и ксеропетрофиты наиболее типичны на степных лугах. Также отмечено большое число галофитов на лугах степного пояса.
Современное распространение растений – основа для всех ботанико-географических и исторических построений [9]. Все виды растений различны по своему географическому происхождению. Ареал каждого вида имеет свою историю и неоднократно менял свои очертания, прежде чем принять современный вид.
Луга юга Тувы формировались, по-видимому, во время плейстоценовых перемещений флор из остатков местных третичных флор при активном участии арктоальпийских и альпийских элементов.
Во флоре лугов в целом преобладают виды с евроазиатскими (32,4 %), голарктическими (22,8 %), азиатскими (15,9 %) ареалами (табл. 4). Центральноазиатские виды более широко представлены на лугах степного пояса и реже встречаются в лесном поясе. Виды с более узкими азиатскими ареалами также наибольший процент составляют в степном поясе.
Во флоре лугов выявлены более десятка хозяйственно-полезных групп растений (кормовые, лекарственные, медоносные, декоративные, пищевые, витаминоносные, технические, ядовитые, красильные, сорные и др.).
Выводы
Результаты исследования луговой растительности суходолов как кормовой базы позволяют сделать следующие выводы:
- в условиях лиственничных травяных лесов юга Тувы суходольные луга остаются основными природными источниками ценных и дешевых кормов для животноводства хозяйств этой зоны;
- на сенокосах и пастбищах в той или иной степени выражен процесс деградации, но он не закономерен как естественный процесс и может быть прекращен;
- значительная часть суходольных лугов нуждается в улучшении видового состава травостоя;
- создание высокопродуктивных луговых фитоценозов на месте вырубок и гарей и их дальнейшее сохранение в хорошем состоянии – это основной путь решения кормовой проблемы в луговых фитоценозах пастбищ и сенокосов юга Тувы.
Рецензенты:
Дубровский Н.Г., д.б.н., профессор, Тувинский государственный университет, г. Кызыл;
Ондар С.О., д.б.н., Тувинский государственный университет, г. Кызыл.
Работа поступила в редакцию 17.10.2014.