Особенности проявления того или иного типа адаптивных стратегий у видов Fabaceae в сложных условиях региона во многом зависят от почвенных особенностей. Физико-химические свойства карбонатных почв (рНKCl до 8,0, высокий окислительно-восстановительный потенциал, высокое содержание карбонатов и особенно их мелкой фракции, так называемой активной извести с диаметром частиц менее 20 мкм) определяют своеобразие поглощения и распределения в тканях растений многих элементов питания, влияя на развитие как подземной, так и надземной сферы [1]. В силу различного поведения минеральных веществ в карбонатных почвах (например, растворимость молибдена с подщелачиванием среды повышается, растворимость железа, меди, бора, напротив, уменьшается) нарушается баланс питания растений макро- и особенно микроэлементами. Из тяжелых металлов, необходимых растениям, из почвенного раствора на карбонатных почвах в первую очередь выводится железо. Ионы трехвалентного железа начинают осаждаться уже при рНKCl около 3,0 и полностью осаждаются при рНKC l= 3,4, ионы двухвалентного железа осаждаются при рНKCl = 7,0. На карбонатных почвах, рНKCl которых обычно выше 7,0, не только Fe3+ , но и Fe2+ становится практически недоступным, что вызывает у растений тяжелое функциональное заболевание – хлороз, следствием которого является резкое угнетение фотосинтетической деятельности растений, снижение продуктивности [6, 9, 11].
Дефицит железа на карбонатных почвах связывают как со снижением подвижности элемента из-за высокого уровня рН, так и с отрицательным влиянием бикарбонатов на транспорт железа из апопаласта корня в симпласт, а также по ксилеме [10]. Появлению дефицита способствуют тонкодисперсные фракции карбонатов, существенно влияющие на рН и концентрацию бикарбонатов [9].
В литературе широко обсуждается видовая и генотипическая эффективность растений при адаптации к дефициту железа, а также способы ее оценки [11]. Полагают, что рост и развитие представителей Fabaceae в большей мере коррелирует с балансом минеральных веществ в тканях, чем с их абсолютным содержанием [5]. Однако при обилии литературных сведений о минеральном составе Medicago varia Mart. отсутствует сравнительная оценка по этому показателю не только агроценозов в разных географических районах, но и в пределах одного региона. Представленные в отдельных работах корреляционные зависимости между показателями кормосеменной продуктивности и содержанием основных биогенных элементов в тканях указывают на возможную связь этих процессов у бобовых трав с проявлением адаптивных свойств в различных условиях экотопа [7].
Предыдущими исследованиями установлено, что в результате дифференциации популяций видов Fabaceae на градиенте конкуренции за ресурсы экотопа устойчивые конкурентоспособные формы выделяются, начиная с 4-5-го года пользования [1, 2, 8]. Целью исследований было изучить содержание микроэлементов в листьях у потомства первого поколения и оценить индекс железа в качестве признака устойчивости агроценопопуляций M. varia на карбонатных почвах ЦЧР.
Материалы и методы исследования
Двухфакторный полевой опыт по изучению содержания основных микроэлементов в листьях M. varia и их соотношения с уровнем железа проводили в 2008-2011 гг. Высевали семена, полученные от растений M. varia 5-6 года пользования, произраставших в условиях смешанного посева со злаковыми травами (популяция 1) и в чистом посеве без конкуренции (популяция 2). Исходным материалом служили сортопопуляции люцерны, ранее полученные в селекционном питомнике путем поликросса и переопыления [7]. M. varia выращивали в чистом виде и в составе злаково-бобовой травосмеси с компонентами: райграс пастбищный (Lolium perenne L.), овсяница красная (Festuca rubra L.), овсяница овечья (Festuca ovina L.). Почва – чернозем типичный карбонатный среднемощный малогумусный тяжелосуглинистый на элювии мела. Содержание гумуса перед закладкой опыта 3,12-3,56 %, рНKCl – 7,35-7,42. Способ посева – широкорядный с шириной междурядий 45 см. Площадь учетных делянок первого порядка – 20 м2, второго – 10 м2. Общая площадь делянок первого порядка – 50 м2, второго порядка – 25 м2. Повторность – 4-х кратная. Листья среднего яруса для химического анализа отбирали в период полного плодообразования M. varia. Разработан относительный показатель «индекс железа» для микроэлементов. Формула расчета индекса железа: А / В, где А – содержание железа (мг/кг абс. сух. в-ва), В – содержание микроэлементов (мг/ кг абс. сух. в-ва). Химический анализ листовой массы проводили по стандартным методикам в сертифицированной испытательной лаборатории БелГСХА им. В.Я. Горина. Наблюдения, учеты, химический анализ листовой массы и математическую обработку данных проводили по стандартным методикам [3, 4].
Результаты исследования и их обсуждение
На юге Среднерусской возвышенности высокая карбонатность почвы определяет не только сложный режим питания растений макроэлементами, но еще в большей степени микроэлементами. Важной особенностью действия всех микроэлементов является способность давать комплексные соединения с органическими веществами, при этом между собой они могут выступать как антагонисты. В опытах максимальным было содержание железа в листьях люцерны у агроценопопуляции ПК при всех способах посева (в среднем 405,7 против 233,5 мг/кг у ПБК) (табл. 1). В условиях смешанного посева уровень железа в листьях особей популяции 1 превышал соответствующий показатель у популяции 2 на 43,1 %, в одновидовом посеве – на 41,9 %. В условиях конкуренции содержание железа в листьях особей было выше, чем при их выращивании в одновидовых посевах. Низкий коэффициент вариации показателя указывает на однородность совокупности.
Содержание цинка и марганца в среднем имело слабую тенденцию к повышению в листьях особей популяции 1 по сравнению с популяцией 2. Внутри самих популяций прослеживался тренд повышения содержания цинка в одновидовых посевах по сравнению со смешанными: у популяции 1 на 18,2 %, у популяции 2 – на 8,2 %. Для марганца существенной разницы в содержании в зависимости от способа посева не обнаружено.
Уровень меди в листьях популяции 1 в среднем имел тренд в сторону снижения по сравнению с популяцией 2. При этом у обеих агроценопопуляций в условиях конкуренции содержание меди в листьях имело тенденцию к снижению по сравнению с одновидовыми посевами.
Таблица 1
Количество микроэлементов в листьях среднего яруса особей M. varia в период полного плодообразования (в среднем за 2009-2011 гг.)
|
Содержание, мг/кг |
Популяция 1 |
Популяция 2 |
||||||
|
смешанный посев |
Cv, % |
одновидовой посев |
Cv, % |
смешанный посев |
Cv, % |
одновидовой посев |
Cv, % |
|
|
Железо |
436,2 ± 6,1 |
1,7 |
375,2 ± 8,5 |
2,8 |
248,2 ± 7,3 |
3,6 |
218,7 ± 6,5 |
3,7 |
|
Цинк |
22,0 ± 2,1 |
11,7 |
26,9 ± 4,6 |
19,3 |
22,4 ± 4,5 |
20,4 |
24,4 ± 4,7 |
19,6 |
|
Марганец |
31,5 ± 1,3 |
5,2 |
31,3 ± 1,9 |
7,8 |
30,4 ± 1,4 |
5,9 |
30,8 ± 1,2 |
4,9 |
|
Медь |
9,5 ± 0,8 |
11,4 |
9,7 ± 0,8 |
13,7 |
9,4 ± 1,4 |
15,2 |
10,2 ± 1,4 |
14,4 |
Примечание: Cv – коэффициент вариации показателя
У потомства, полученного в конкуренции, в отличие от потомства одновидового посева значительно возросло содержание железа, в то же время содержание цинка и марганца у особей повышалось незначительно, а уровень меди имел тренд в сторону снижения.
Поскольку на карбонатных почвах уровень железа в тканях определяет стабильность процессов роста и развития растений, то установленная зависимость позволяет считать потомство, полученное в конкуренции, более адаптированным к условиям экотопа, по сравнению с потомством одновидового посева.
Для выявления зависимости между содержанием железа и уровнем основных микроэлементов в тканях люцерны было рассчитано отношение содержания железа к содержанию основных микроэлементов в листьях («индекс железа»). Этот относительный показатель позволил сравнить уровни накопления минеральных веществ в условиях высокой карбонатности почвы. Были выявлены общие закономерности соотношения содержания железа и макроэлементов в листьях агроценопопуляций люцерны в зависимости от наследственных факторов и условий посева (табл. 2).
Таблица 2
Индекс железа в листьях среднего яруса особей M. varia в период полного плодообразования (в среднем за 2009-2011 гг.)
|
Потомство (фактор А) |
Способ посева (фактор В) |
Индекс железа |
||
|
Fe/Zn |
Fe/Cu |
Fe/Mn |
||
|
Популяция 1 |
смешанный |
19,9 |
46,0 |
13,9 |
|
одновидовой |
13,9 |
38,7 |
12,0 |
|
|
в среднем |
16,9 |
42,3 |
12,9 |
|
|
Популяция 2 |
смешанный |
11,1 |
26,5 |
8,2 |
|
одновидовой |
9,0 |
21,4 |
7,1 |
|
|
в среднем |
10,0 |
24,0 |
7,6 |
|
|
НСР05 |
3,1 |
8,6 |
2,7 |
|
Анализ результатов указывает, что индекс железа у особей популяции 1 значительно превышал соответствующие показатели у популяции 2 как в среднем, так и по вариантам способов посева. При этом был выявлен тренд в сторону увеличения индекса железа в конкуренции по сравнению с одновидовыми посевами в обеих агроценопопуляциях.
На карбонатных почвах, где содержание железа выступает в качестве одного из основных лимитирующих факторов, установленная тенденция указывает на наличие у потомства, полученного в конкуренции, определенных эндогенных изменений, направленных на лучшую адаптацию к условиям экотопа и повышение экологической устойчивости в условиях высокой карбонатности почвы.
Результаты дисперсионного анализа двухфакторного опыта методом организованных повторений позволили выявить долю влияния изучаемых факторов на отношение содержания железа к микроэлементам. Доля участия фактора А, т.е. наследственных характеристик особей, была существенной и максимальной (62,3 – 91,5 %) для индекса железа по всем изученным микроэлементам. Влияние условий конкуренции, несмотря на невысокую долю участия в изменчивости показателей (6,5 – 20,1 %), было существенным для индекса железа цинка и меди, исключение составил марганец. Влияние взаимодействия факторов АВ было несущественным, а влияние неучтенных факторов не превышало 19,0 %.
Заключение
Таким образом, на карбонатных почвах уровень содержания железа является одним из основных лимитирующих факторов. Высокие уровни содержания железа в тканях растений популяции 1 на карбонатных почвах свидетельствуют об определенных конкурентных преимуществах, которые приобретает потомство, полученное в конкуренции, по сравнению с потомством одновидового посева.
Индекс железа зависит от наследственных факторов, и у потомства, полученного в конкуренции, значительно выше, чем у потомства, полученного в одновидовых посевах. Поскольку железо в растениях практически не реутилизируется, то его высокое содержание в листьях потомства, полученного в конкуренции, может указывать на более эффективное поглощение элемента растениями в течение всего вегетационного периода, независимо от способа посева. Отбор по индексу железа может в дальнейшем обеспечить потомству конкурентные преимущества при выращивании в смешанных посевах на карбонатных почвах ЦЧР.
Рецензенты:
Сорокопудов В.Н., д.с.-х.н., профессор ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород;
Сорокопудова О.А., д.с.-х.н., профессор, профессор биолого-химического факультета ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.
Работа поступила в редакцию 24.06.2014.