Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Большинство пшениц ряда Тимофеева выделяются комплексной устойчивостью к грибковым заболеваниям. Процесс одомашнивания у них сходен с секцией Dicocoides от дикорастущей полбы T. araraticum к культурной полбе T. timopheevii. Филогенетический ход развития этой секции увенчался появлением голозернового аналога T. timopheevii → T. militinae. Полигенная система легкого обмолота у тетраплоидов – носителей генома AbG − не сформировалась, что и ограничило их селекционную проработку [4].

В то же время пшеницы данного полиплоидного ряда представляются хорошим объектом для филогенетических исследований, потому что это относительно молодая филогенетическая ветвь и в отличие от представителей секции TriticumAuBD не претерпели существенных эволюционных преобразований. Некоторые виды имеют рукотворное происхождение, и понятие вида и видообразца у них полностью совпадает.Последнее позволяет использовать их и как видообразец, и как вид в целом. Результаты таких исследований будут полезны при попытках создания нового комбинированного генома культурных растений [6].

Цель настоящей работы − исследование продукционных и других количественных и морфогенетических признаков пшениц ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава в филогенезе.

Материалы и методы исследования

В качестве объектов исследования использовали видообразцы пшениц полиплоидного ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава: T. boeoticum Boiss. AbAb(2n = 14), T. monococcumL. AbAb (2n = 14), T. sinskajae A. Filat. etKurk. AbAb (2n = 14), T. timopheevii Zhuk. AbAbGG (2n = 28), T. zhukovskyi Men. etEr. AbAbAbAbGG (2n = 42), T. timonovum AbAbAbAbGGGG (2n = 56). Площадь флагового листа определяли в фазу цветения как произведение длины пластинки на её ширину и поправочный коэффициент 0,67 [2]. Массу зерна с колоса и другие продукционные показатели определяли при проведении структурного анализа в фазу технической спелости зерна, используя 25–30 растений. Размеры пыльцевых зерен и замыкающих клеток устьиц на флаговых листьях определяли после съёмок их на микроскопе МБИ-15-2 с помощью программного обеспечения Altami Studio.

Результаты исследованияи их обсуждение

Структурный анализ, изучаемых видообразцов пшеницы показал, что, начиная от тетраплоида T. timopheevii к октаплоиду T. timonovum, продукционные характеристики колоса не только не увеличиваются, а наоборот, наблюдается тенденция или даже прямое их снижение (табл. 1). Так, по числу колосков в колосе различия между тетраплоидом T. timopheevii и гексаплоидом T. zhukovskyi практически нет: 11,2 и 11,7 в 2003 г; 15,0 и 15,6 в 2004 г. соответственно. К октаплоиду T. timonovum отмечается снижение данного показателя, при этом в 2004 году оно достоверно. Что интересно, уменьшение числа колосков в колосе начинается уже с диплоидного T. monococcum, что видно по данным 2004 года.

Таблица 1

Продукционные характеристики колосьев пшениц ряда Тимофеева

Что касается числа зерновок в колосе, здесь следующая картина: от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii количество зерновок увеличивается. Однако далее этот показатель к октаплоиду T. timonovum также падает. Следует отметить, что как в 2003, так и в 2004 году снижение данного показателя от тетраплоидного T. timopheevii к гексаплоиду T. zhukovskyi достоверно, а вот от гексаплоида к октаплоиду несущественно. Тем не менее снижение продукционных показателей в цепочке тетраплоид → гексаплоид → октаплоид четко просматривается.

Очень важный показатель − масса зерна с колоса, характеризующая продуктивность растения в целом [1, 3, 5]. По этому показателю превосходство опять же за тетраплоидным T. timopheevii. Так, по данным 2004 года он почти в два раза превосходит (0,85) диплоидный T. monococcum (0,48), что, вероятно, вызвано соответствующим увеличением в 2 раза геномного состава. Однако далее к гексаплоиду происходит существенное падение и у октаплоида T. timonovum масса зерна с колоса остается на уровне такового у гексаплоида T. zhukovskyi. Следовательно, дальнейшее увеличение геномного состава продуктивность не повысила, то есть вклад очередного двойного диплоидного генома в продукционных признаках гексаплоида, равно как и октаплоида, не проявился.

Таким образом, от диплоида к тетраплоиду в полиплоидном ряду пшениц ряда Тимофеева происходит существенный прирост продуктивности, а далее к гекса- и октаплоиду не только не повышается, а наоборот имеется тенденция к снижению. Очевидно в составе гекса- и октаплоида дополнительные диплоидные геномы не проявили себя в их продукционных признаках.

Поскольку существует обратно пропорциональная зависимость между продуктивностью и содержанием белка, мы проверили его концентрацию в зерне у этих видообразцов. Кроме того, оценили данные по массе 1000 зерен, характеризующих выполненность семян и также связанных с продуктивностью и качеством зерна (табл. 2).

По результатам исследований видно, что масса 1000 зерен от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii увеличивается, а от тетраплоида к гексаплоиду T. zhukovskyi отмечено снижение данного показателя. В то же время у октаплоида T. timonovum масса 1000 зерен на уровне тетраплоида 33,2 и 35,2 г соответственно.

Что интересно, несмотря на увеличение крупности семян у тетраплоида T. timopheevii, концентрация белка у него остаётся на уровне таковой у диплоидного T. monococcum. Поскольку у гекса- и октаплоида повышение продуктивности не наблюдается, а наоборот, есть тенденция к снижению, то и соответственно содержание белка у них значительно выше, чем у ди- и тетраплоида. Более того, вероятно за счёт более щуплых семян, процентное содержание белка у гексаплоида T. zhukovskyi (22,0) больше, чем у октаплоида T. timonovum (20,2 %). Таким образом, концентрация белка у исследуемых видообразцов показывает, что от тетраплоида к гекса- и октаплоиду роста продуктивности не происходит. В противном случае в данной филогенетической ветви пшеницы при увеличении продуктивности должно наблюдаться снижение белковости или хотя бы стабилизация на уровне показателя тетраплоидного организма, что имеет место при переходе от диплоида к тетраплоиду.

Таблица 2

Масса 1000 зерен и содержание белка у пшениц ряда Тимофеева (2004 г.)

У этих же видообразцов, включая и дикую форму диплоидной пшеницы T. boeoticum, при определении площади флагового листа в 2006 году получены следующие результаты (табл. 3).

Так, размеры флагового листа от диплоидных видообразцов (различия между которыми весьма близки) к тетраплоиду T. timopheevii увеличиваются в 2 раза. От тетраплоида к гексаплоиду также наблюдается мощное увеличение размеров флагового листа. Однако от гексаплода T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum размеры листа остаются неизменными − 14,7 и 14,5 соответственно. То есть вклад четвертого диплоидного генома по данному количественному показателю у октаплоида не реализуется.

Таблица 3

Площадь флагового листа у пшениц ряда Тимофеева, выращиваемых в различных условиях, см2 (2006 г.)

Изучая биометрические показатели первичной корневой системы, мы также обратили внимание на то, что длина корней в ряду тетраплоид → гексаплоид → октаплоид увеличивается только от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi, тогда как от гексаплоида к октаплоиду T. timonovum увеличение недостоверно (табл. 4).

Таблица 4

Биометрические показатели зародышевых корней 11-дневных проростков

Однако здесь четко просматриваются некоторые компенсаторные изменения показателей первичной корневой системы. Так, от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi диаметр корней остается без изменений 0,37 и 0,35 соответственно. В то же время, как отмечено выше, от гексаплоида T. zhykovskyi к октаплоиду T. timonovum увеличение длины недостоверно, но одновременно у октаплоида существенно, примерно на 1/3, увеличивается диаметр зародышевых корней. То есть изменения носят определенный ступенчатый характер, вызванный различиями в количественном геномном составе этих пшениц. Следовательно, изменения продукционных признаков, площади флагового листа и биометрических показателей первичной корневой системы у пшениц полиплоидного ряда Тимофеева носят закономерный системный характер, благодаря соответствующему дозированному увеличению геномного состава изучаемых видов пшениц.

Морфогенетические показатели представителей ряда Тимофеева в принципиальном плане согласуются с вышеприведенными результатами исследования продукционных признаков или сложных количественных признаков этих видообразцов пшениц (табл. 5).

Таблица 5

Морфогенетические показатели изучаемых видообразцов пшениц ряда Тимофеева

Примечание. * – НСР05 = 1,51; ** – НСР05 = 1,7; *** – показания для T. sinskajae A. Filat. etKurk.

Как видно из данных табл. 5, от диплоида T. monococcum к тетра- и гексаплоиду происходит практически дозированное (в пределах + 10) увеличение размеров пыльцевых зёрен, а от T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum диаметр пыльцы уменьшается (–10) практически до размеров гексаплоида. То же самое, а именно увеличение размеров замыкающих клеток устьиц, наблюдается в цепочке диплоид → тетраплоид → гексаплоид, которое также носит более или менее выраженный дозированный характер. При этом размеры клеток диплоидных T. monococcumи T. sinskajae также достаточно близки между собой. Опять же у октаплоида идёт снижение данного показателя.

По количеству клеток на единицу площади отмечается прямо противоположная картина. Число их, начиная от диплоида к гексаплоиду, резко снижается и только опять у октаплоида количество их на 1 мм2 увеличивается по сравнению с гексаплоидом T. zhukovskyi.Что характерно, по количеству замыкающих клеток на единице площади диплоидные видообразцы близки между собой и почти в 2 раза превосходят по данному показателю тетраплоид. В этой связи хотелось бы подчеркнуть, что аналогичная, но обратная картина отмечается по массе зерна с колоса. Она у тетраплоида в два раза выше по сравнению с диплоидом.

Заключение

Результаты филогенетических исследований формирования количественных и морфогенетических признаков пшениц полиплоидного ряда Тимофеева показали, что изменения изучаемых признаков в процессе усложнения геномного состава носят закономерный ступенчатый и в определенной степени дозированный характер благодаря контролю изучаемых признаков на уровне двойных диплоидных геномов, входящих в состав полиплоидных генотипов. Увеличение продуктивности у пшениц данного ряда происходит при переходе от диплоида к тетраплоиду, дальнейшее увеличение геномного состава к гекса- и октаплоиду существенно не изменяет её, что подтверждается более высоким содержанием белка у последних. Закономерные дозированные изменения количественных признаков связаны соответствующими изменениями морфогенетических показателей видообразцов данного полиплоидного ряда пшениц по мере усложнения их геномного состава.

Рецензенты:

Титаренко А.В., д.с.-х.н., с.н.с., заведующий отделом селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур Донского НИИ сельского хозяйства РАСХН; Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет;

Усатов А.В., д.б.н., профессор, заведующий отделом изменчивости генома НИИ биологии Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону.

Работа поступила в редакцию 26.11.2012.