Scientific journal
Fundamental research
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

PHYLOGENETIC RESEARCH OF QUANTITATIVE AND MORPHOGENETIC SIGNS OF TIMOPHEEV’S SERIES WHEAT

Romanov B.V. 1 Avdeenko A.P. 1 Azarov A.S. 2
1 The Don state agrarian university, Persianovsky, the Rostov area
2 Innovative and technological center «Laboratory of culture of fabrics», Botanical garden, Southern Federal university
Given that a number of wheat T. timopheevii relatively young branch of wheat, whose representatives have not undergone significant evolutionary changes, Phylogenetic study of changes in their quantitative and morphogenetic signs in process of complication of the genomic structure were held. Found that the productional and other quantitative figures increased mostly from diploid to tetraploid type samples, whereas between tetraploid to hexa-and oktaploid increasing practically not noticed. Changes were logical dosed and stepwise characteristics due to the presence or absence of a contribution of diploid genomes in the corresponding sign of polyploid wheat. Size of pollen grains and the guard cells of stomata flag leaf increased to hexaploid level and abruptly reduces at oktaploid. By the number of guard cells per unit area ​​the opposite pattern was noted. The mass of 1000 grains from T.monococcum diploid to tetraploid T.timopheeviiincreases, and from tetraploid to hexaploid T.zhukovskyi is noted decrease in this indicator.
phylogenies
wheat of series Timofeeva
quantitative signs
morphogenetic indicators
1. Grabovec A.I. Ozimaja pshenica / A.I. Grabovec, M.A. Fomenko. Rostov-na-Donu: OOO «Izdatel›stvo «Jug», 2007, 544 р.
2. Grodzinskij A.M. Kratkij spravochnik po fiziologii rastenij / A.M. Grodzinskij, D.M. Grodzinskij. izd. vtoroeispr. idop. Kiev: Naukovadumka, 1973, 590 р.
3. Kozlechkov G.A. Sposob otbora rastenij pshenicy s vysokoj produktivnost›ju / G.A. Kozlechkov, A.V. Labyncev, S.V. Pasko. Patent 2443104 Rossija, MPK A01N1/04 DonNIISH RASHN № 2010136264/10.
4. Pshenicy mira. L.: Agropromizdat, 1987, 559 р.
5. Romanov B.V., Avdeenko A.P. Gomologija u vidovpshenicy v svjazi s fenomogenomikoj ih kolichestvennyh priznakov // Sovremennye problemy nauki i obrazovanija. 2012. no. 1; URL: www.science-education.ru/101-5586.
6. Shumnyj V.K. Problemy genetiki rastenij / V.K. Shumnyj // Vestnik VOGiS, 2004, T.8, no. 2, рр. 32–39.

Большинство пшениц ряда Тимофеева выделяются комплексной устойчивостью к грибковым заболеваниям. Процесс одомашнивания у них сходен с секцией Dicocoides от дикорастущей полбы T. araraticum к культурной полбе T. timopheevii. Филогенетический ход развития этой секции увенчался появлением голозернового аналога T. timopheevii → T. militinae. Полигенная система легкого обмолота у тетраплоидов – носителей генома AbG − не сформировалась, что и ограничило их селекционную проработку [4].

В то же время пшеницы данного полиплоидного ряда представляются хорошим объектом для филогенетических исследований, потому что это относительно молодая филогенетическая ветвь и в отличие от представителей секции TriticumAuBD не претерпели существенных эволюционных преобразований. Некоторые виды имеют рукотворное происхождение, и понятие вида и видообразца у них полностью совпадает.Последнее позволяет использовать их и как видообразец, и как вид в целом. Результаты таких исследований будут полезны при попытках создания нового комбинированного генома культурных растений [6].

Цель настоящей работы − исследование продукционных и других количественных и морфогенетических признаков пшениц ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава в филогенезе.

Материалы и методы исследования

В качестве объектов исследования использовали видообразцы пшениц полиплоидного ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава: T. boeoticum Boiss. AbAb(2n = 14), T. monococcumL. AbAb (2n = 14), T. sinskajae A. Filat. etKurk. AbAb (2n = 14), T. timopheevii Zhuk. AbAbGG (2n = 28), T. zhukovskyi Men. etEr. AbAbAbAbGG (2n = 42), T. timonovum AbAbAbAbGGGG (2n = 56). Площадь флагового листа определяли в фазу цветения как произведение длины пластинки на её ширину и поправочный коэффициент 0,67 [2]. Массу зерна с колоса и другие продукционные показатели определяли при проведении структурного анализа в фазу технической спелости зерна, используя 25–30 растений. Размеры пыльцевых зерен и замыкающих клеток устьиц на флаговых листьях определяли после съёмок их на микроскопе МБИ-15-2 с помощью программного обеспечения Altami Studio.

Результаты исследованияи их обсуждение

Структурный анализ, изучаемых видообразцов пшеницы показал, что, начиная от тетраплоида T. timopheevii к октаплоиду T. timonovum, продукционные характеристики колоса не только не увеличиваются, а наоборот, наблюдается тенденция или даже прямое их снижение (табл. 1). Так, по числу колосков в колосе различия между тетраплоидом T. timopheevii и гексаплоидом T. zhukovskyi практически нет: 11,2 и 11,7 в 2003 г; 15,0 и 15,6 в 2004 г. соответственно. К октаплоиду T. timonovum отмечается снижение данного показателя, при этом в 2004 году оно достоверно. Что интересно, уменьшение числа колосков в колосе начинается уже с диплоидного T. monococcum, что видно по данным 2004 года.

Таблица 1

Продукционные характеристики колосьев пшениц ряда Тимофеева

Вид

2003 г.

2004 г.

количество

масса зерна с колоса, г

количество

масса зерна с колоса, г

колосков в колосе, шт.

зерновок в колосе, шт.

колосков в колосе, шт.

зерновок в колосе, шт.

T. monococcum

22,2

17,3

0,48

T. timopheevii

11,2

14,7

0,43

15,0

23,2

0,85

T. zhukovskyi

11,7

8,6

0,30

15,6

13,4

0,36

T. timonovum

10,8

6,3

0,28

9,8

10,5

0,35

НСР05

2,5

4,7

0,20

2,8

4,4

0,29

Что касается числа зерновок в колосе, здесь следующая картина: от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii количество зерновок увеличивается. Однако далее этот показатель к октаплоиду T. timonovum также падает. Следует отметить, что как в 2003, так и в 2004 году снижение данного показателя от тетраплоидного T. timopheevii к гексаплоиду T. zhukovskyi достоверно, а вот от гексаплоида к октаплоиду несущественно. Тем не менее снижение продукционных показателей в цепочке тетраплоид → гексаплоид → октаплоид четко просматривается.

Очень важный показатель − масса зерна с колоса, характеризующая продуктивность растения в целом [1, 3, 5]. По этому показателю превосходство опять же за тетраплоидным T. timopheevii. Так, по данным 2004 года он почти в два раза превосходит (0,85) диплоидный T. monococcum (0,48), что, вероятно, вызвано соответствующим увеличением в 2 раза геномного состава. Однако далее к гексаплоиду происходит существенное падение и у октаплоида T. timonovum масса зерна с колоса остается на уровне такового у гексаплоида T. zhukovskyi. Следовательно, дальнейшее увеличение геномного состава продуктивность не повысила, то есть вклад очередного двойного диплоидного генома в продукционных признаках гексаплоида, равно как и октаплоида, не проявился.

Таким образом, от диплоида к тетраплоиду в полиплоидном ряду пшениц ряда Тимофеева происходит существенный прирост продуктивности, а далее к гекса- и октаплоиду не только не повышается, а наоборот имеется тенденция к снижению. Очевидно в составе гекса- и октаплоида дополнительные диплоидные геномы не проявили себя в их продукционных признаках.

Поскольку существует обратно пропорциональная зависимость между продуктивностью и содержанием белка, мы проверили его концентрацию в зерне у этих видообразцов. Кроме того, оценили данные по массе 1000 зерен, характеризующих выполненность семян и также связанных с продуктивностью и качеством зерна (табл. 2).

По результатам исследований видно, что масса 1000 зерен от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii увеличивается, а от тетраплоида к гексаплоиду T. zhukovskyi отмечено снижение данного показателя. В то же время у октаплоида T. timonovum масса 1000 зерен на уровне тетраплоида 33,2 и 35,2 г соответственно.

Что интересно, несмотря на увеличение крупности семян у тетраплоида T. timopheevii, концентрация белка у него остаётся на уровне таковой у диплоидного T. monococcum. Поскольку у гекса- и октаплоида повышение продуктивности не наблюдается, а наоборот, есть тенденция к снижению, то и соответственно содержание белка у них значительно выше, чем у ди- и тетраплоида. Более того, вероятно за счёт более щуплых семян, процентное содержание белка у гексаплоида T. zhukovskyi (22,0) больше, чем у октаплоида T. timonovum (20,2 %). Таким образом, концентрация белка у исследуемых видообразцов показывает, что от тетраплоида к гекса- и октаплоиду роста продуктивности не происходит. В противном случае в данной филогенетической ветви пшеницы при увеличении продуктивности должно наблюдаться снижение белковости или хотя бы стабилизация на уровне показателя тетраплоидного организма, что имеет место при переходе от диплоида к тетраплоиду.

Таблица 2

Масса 1000 зерен и содержание белка у пшениц ряда Тимофеева (2004 г.)

Вид

2n

Геном

Масса 1000 зерен, г

Белок, %

T. monococcum

14

AbAb

25,2

16,9

T. timopheevii

28

AbAbGG

35,2

16,8

T. zhukovskyi

42

AbAbAbAbGG

29,6

22,0

T. timonovum

56

AbAbAbAbGGGG

33,2

20,2

НСР05

   

2,1

0,9

У этих же видообразцов, включая и дикую форму диплоидной пшеницы T. boeoticum, при определении площади флагового листа в 2006 году получены следующие результаты (табл. 3).

Так, размеры флагового листа от диплоидных видообразцов (различия между которыми весьма близки) к тетраплоиду T. timopheevii увеличиваются в 2 раза. От тетраплоида к гексаплоиду также наблюдается мощное увеличение размеров флагового листа. Однако от гексаплода T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum размеры листа остаются неизменными − 14,7 и 14,5 соответственно. То есть вклад четвертого диплоидного генома по данному количественному показателю у октаплоида не реализуется.

Таблица 3

Площадь флагового листа у пшениц ряда Тимофеева, выращиваемых в различных условиях, см2 (2006 г.)

Генотип

2n

Место выращивания

В среднем

поле № 1 п. Рассвет

опытное поле Донского ГАУ

участок теплицы Донского ГАУ

T. boeoticum

14

3.3

3,7

4,1

3,7

T. monococcum

14

3,5

4,7

4,0

4,1

T. timopheevii

28

6,8

8,0

10,5

8,4

T. zhukovskyi

42

16,2

9,6

18,4

14,7

T. timonovum

56

13,9

14,9

14,7

14,5

НСР05

       

4,1

Изучая биометрические показатели первичной корневой системы, мы также обратили внимание на то, что длина корней в ряду тетраплоид → гексаплоид → октаплоид увеличивается только от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi, тогда как от гексаплоида к октаплоиду T. timonovum увеличение недостоверно (табл. 4).

Таблица 4

Биометрические показатели зародышевых корней 11-дневных проростков

Вид

2n

Длина, см

Диаметр, мм

T. timopheevii

28

20,7

0,37

T. zhykovskyi

42

25,9

0,35

T. timonovum

56

26,8

0,51

НСР05

 

4,2

0,04

Однако здесь четко просматриваются некоторые компенсаторные изменения показателей первичной корневой системы. Так, от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi диаметр корней остается без изменений 0,37 и 0,35 соответственно. В то же время, как отмечено выше, от гексаплоида T. zhykovskyi к октаплоиду T. timonovum увеличение длины недостоверно, но одновременно у октаплоида существенно, примерно на 1/3, увеличивается диаметр зародышевых корней. То есть изменения носят определенный ступенчатый характер, вызванный различиями в количественном геномном составе этих пшениц. Следовательно, изменения продукционных признаков, площади флагового листа и биометрических показателей первичной корневой системы у пшениц полиплоидного ряда Тимофеева носят закономерный системный характер, благодаря соответствующему дозированному увеличению геномного состава изучаемых видов пшениц.

Морфогенетические показатели представителей ряда Тимофеева в принципиальном плане согласуются с вышеприведенными результатами исследования продукционных признаков или сложных количественных признаков этих видообразцов пшениц (табл. 5).

Таблица 5

Морфогенетические показатели изучаемых видообразцов пшениц ряда Тимофеева

Показатели

Видообразцы

T. monococcum

T. timopheevii

T. zhukovskyi

T. timonovum

Уровень плоидности

2n = 14

2n = 28

2n = 42

2n = 56

Геномный состав

AA

AAGG

AAAAGG

AAAAGGGG

Диаметр пыльцы*, мкм

40,71

52,97

60,33

49,03

Длина замыкающих клеток устьиц**, мкм

32,2(33,5)

41,9

55,5

46,5

Количество клеток на мм2

110(95)

57

37

47

Примечание. * – НСР05 = 1,51; ** – НСР05 = 1,7; *** – показания для T. sinskajae A. Filat. etKurk.

Как видно из данных табл. 5, от диплоида T. monococcum к тетра- и гексаплоиду происходит практически дозированное (в пределах + 10) увеличение размеров пыльцевых зёрен, а от T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum диаметр пыльцы уменьшается (–10) практически до размеров гексаплоида. То же самое, а именно увеличение размеров замыкающих клеток устьиц, наблюдается в цепочке диплоид → тетраплоид → гексаплоид, которое также носит более или менее выраженный дозированный характер. При этом размеры клеток диплоидных T. monococcumи T. sinskajae также достаточно близки между собой. Опять же у октаплоида идёт снижение данного показателя.

По количеству клеток на единицу площади отмечается прямо противоположная картина. Число их, начиная от диплоида к гексаплоиду, резко снижается и только опять у октаплоида количество их на 1 мм2 увеличивается по сравнению с гексаплоидом T. zhukovskyi.Что характерно, по количеству замыкающих клеток на единице площади диплоидные видообразцы близки между собой и почти в 2 раза превосходят по данному показателю тетраплоид. В этой связи хотелось бы подчеркнуть, что аналогичная, но обратная картина отмечается по массе зерна с колоса. Она у тетраплоида в два раза выше по сравнению с диплоидом.

Заключение

Результаты филогенетических исследований формирования количественных и морфогенетических признаков пшениц полиплоидного ряда Тимофеева показали, что изменения изучаемых признаков в процессе усложнения геномного состава носят закономерный ступенчатый и в определенной степени дозированный характер благодаря контролю изучаемых признаков на уровне двойных диплоидных геномов, входящих в состав полиплоидных генотипов. Увеличение продуктивности у пшениц данного ряда происходит при переходе от диплоида к тетраплоиду, дальнейшее увеличение геномного состава к гекса- и октаплоиду существенно не изменяет её, что подтверждается более высоким содержанием белка у последних. Закономерные дозированные изменения количественных признаков связаны соответствующими изменениями морфогенетических показателей видообразцов данного полиплоидного ряда пшениц по мере усложнения их геномного состава.

Рецензенты:

Титаренко А.В., д.с.-х.н., с.н.с., заведующий отделом селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур Донского НИИ сельского хозяйства РАСХН; Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет;

Усатов А.В., д.б.н., профессор, заведующий отделом изменчивости генома НИИ биологии Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону.

Работа поступила в редакцию 26.11.2012.