Большинство пшениц ряда Тимофеева выделяются комплексной устойчивостью к грибковым заболеваниям. Процесс одомашнивания у них сходен с секцией Dicocoides от дикорастущей полбы T. araraticum к культурной полбе T. timopheevii. Филогенетический ход развития этой секции увенчался появлением голозернового аналога T. timopheevii → T. militinae. Полигенная система легкого обмолота у тетраплоидов – носителей генома AbG − не сформировалась, что и ограничило их селекционную проработку [4].
В то же время пшеницы данного полиплоидного ряда представляются хорошим объектом для филогенетических исследований, потому что это относительно молодая филогенетическая ветвь и в отличие от представителей секции TriticumAuBD не претерпели существенных эволюционных преобразований. Некоторые виды имеют рукотворное происхождение, и понятие вида и видообразца у них полностью совпадает.Последнее позволяет использовать их и как видообразец, и как вид в целом. Результаты таких исследований будут полезны при попытках создания нового комбинированного генома культурных растений [6].
Цель настоящей работы − исследование продукционных и других количественных и морфогенетических признаков пшениц ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава в филогенезе.
Материалы и методы исследования
В качестве объектов исследования использовали видообразцы пшениц полиплоидного ряда Тимофеева по мере усложнения их геномного состава: T. boeoticum Boiss. AbAb(2n = 14), T. monococcumL. AbAb (2n = 14), T. sinskajae A. Filat. etKurk. AbAb (2n = 14), T. timopheevii Zhuk. AbAbGG (2n = 28), T. zhukovskyi Men. etEr. AbAbAbAbGG (2n = 42), T. timonovum AbAbAbAbGGGG (2n = 56). Площадь флагового листа определяли в фазу цветения как произведение длины пластинки на её ширину и поправочный коэффициент 0,67 [2]. Массу зерна с колоса и другие продукционные показатели определяли при проведении структурного анализа в фазу технической спелости зерна, используя 25–30 растений. Размеры пыльцевых зерен и замыкающих клеток устьиц на флаговых листьях определяли после съёмок их на микроскопе МБИ-15-2 с помощью программного обеспечения Altami Studio.
Результаты исследованияи их обсуждение
Структурный анализ, изучаемых видообразцов пшеницы показал, что, начиная от тетраплоида T. timopheevii к октаплоиду T. timonovum, продукционные характеристики колоса не только не увеличиваются, а наоборот, наблюдается тенденция или даже прямое их снижение (табл. 1). Так, по числу колосков в колосе различия между тетраплоидом T. timopheevii и гексаплоидом T. zhukovskyi практически нет: 11,2 и 11,7 в 2003 г; 15,0 и 15,6 в 2004 г. соответственно. К октаплоиду T. timonovum отмечается снижение данного показателя, при этом в 2004 году оно достоверно. Что интересно, уменьшение числа колосков в колосе начинается уже с диплоидного T. monococcum, что видно по данным 2004 года.
Таблица 1
Продукционные характеристики колосьев пшениц ряда Тимофеева
Вид |
2003 г. |
2004 г. |
||||
количество |
масса зерна с колоса, г |
количество |
масса зерна с колоса, г |
|||
колосков в колосе, шт. |
зерновок в колосе, шт. |
колосков в колосе, шт. |
зерновок в колосе, шт. |
|||
T. monococcum |
– |
– |
– |
22,2 |
17,3 |
0,48 |
T. timopheevii |
11,2 |
14,7 |
0,43 |
15,0 |
23,2 |
0,85 |
T. zhukovskyi |
11,7 |
8,6 |
0,30 |
15,6 |
13,4 |
0,36 |
T. timonovum |
10,8 |
6,3 |
0,28 |
9,8 |
10,5 |
0,35 |
НСР05 |
2,5 |
4,7 |
0,20 |
2,8 |
4,4 |
0,29 |
Что касается числа зерновок в колосе, здесь следующая картина: от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii количество зерновок увеличивается. Однако далее этот показатель к октаплоиду T. timonovum также падает. Следует отметить, что как в 2003, так и в 2004 году снижение данного показателя от тетраплоидного T. timopheevii к гексаплоиду T. zhukovskyi достоверно, а вот от гексаплоида к октаплоиду несущественно. Тем не менее снижение продукционных показателей в цепочке тетраплоид → гексаплоид → октаплоид четко просматривается.
Очень важный показатель − масса зерна с колоса, характеризующая продуктивность растения в целом [1, 3, 5]. По этому показателю превосходство опять же за тетраплоидным T. timopheevii. Так, по данным 2004 года он почти в два раза превосходит (0,85) диплоидный T. monococcum (0,48), что, вероятно, вызвано соответствующим увеличением в 2 раза геномного состава. Однако далее к гексаплоиду происходит существенное падение и у октаплоида T. timonovum масса зерна с колоса остается на уровне такового у гексаплоида T. zhukovskyi. Следовательно, дальнейшее увеличение геномного состава продуктивность не повысила, то есть вклад очередного двойного диплоидного генома в продукционных признаках гексаплоида, равно как и октаплоида, не проявился.
Таким образом, от диплоида к тетраплоиду в полиплоидном ряду пшениц ряда Тимофеева происходит существенный прирост продуктивности, а далее к гекса- и октаплоиду не только не повышается, а наоборот имеется тенденция к снижению. Очевидно в составе гекса- и октаплоида дополнительные диплоидные геномы не проявили себя в их продукционных признаках.
Поскольку существует обратно пропорциональная зависимость между продуктивностью и содержанием белка, мы проверили его концентрацию в зерне у этих видообразцов. Кроме того, оценили данные по массе 1000 зерен, характеризующих выполненность семян и также связанных с продуктивностью и качеством зерна (табл. 2).
По результатам исследований видно, что масса 1000 зерен от диплоида T. monococcum к тетраплоиду T. timopheevii увеличивается, а от тетраплоида к гексаплоиду T. zhukovskyi отмечено снижение данного показателя. В то же время у октаплоида T. timonovum масса 1000 зерен на уровне тетраплоида 33,2 и 35,2 г соответственно.
Что интересно, несмотря на увеличение крупности семян у тетраплоида T. timopheevii, концентрация белка у него остаётся на уровне таковой у диплоидного T. monococcum. Поскольку у гекса- и октаплоида повышение продуктивности не наблюдается, а наоборот, есть тенденция к снижению, то и соответственно содержание белка у них значительно выше, чем у ди- и тетраплоида. Более того, вероятно за счёт более щуплых семян, процентное содержание белка у гексаплоида T. zhukovskyi (22,0) больше, чем у октаплоида T. timonovum (20,2 %). Таким образом, концентрация белка у исследуемых видообразцов показывает, что от тетраплоида к гекса- и октаплоиду роста продуктивности не происходит. В противном случае в данной филогенетической ветви пшеницы при увеличении продуктивности должно наблюдаться снижение белковости или хотя бы стабилизация на уровне показателя тетраплоидного организма, что имеет место при переходе от диплоида к тетраплоиду.
Таблица 2
Масса 1000 зерен и содержание белка у пшениц ряда Тимофеева (2004 г.)
Вид |
2n |
Геном |
Масса 1000 зерен, г |
Белок, % |
T. monococcum |
14 |
AbAb |
25,2 |
16,9 |
T. timopheevii |
28 |
AbAbGG |
35,2 |
16,8 |
T. zhukovskyi |
42 |
AbAbAbAbGG |
29,6 |
22,0 |
T. timonovum |
56 |
AbAbAbAbGGGG |
33,2 |
20,2 |
НСР05 |
2,1 |
0,9 |
У этих же видообразцов, включая и дикую форму диплоидной пшеницы T. boeoticum, при определении площади флагового листа в 2006 году получены следующие результаты (табл. 3).
Так, размеры флагового листа от диплоидных видообразцов (различия между которыми весьма близки) к тетраплоиду T. timopheevii увеличиваются в 2 раза. От тетраплоида к гексаплоиду также наблюдается мощное увеличение размеров флагового листа. Однако от гексаплода T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum размеры листа остаются неизменными − 14,7 и 14,5 соответственно. То есть вклад четвертого диплоидного генома по данному количественному показателю у октаплоида не реализуется.
Таблица 3
Площадь флагового листа у пшениц ряда Тимофеева, выращиваемых в различных условиях, см2 (2006 г.)
Генотип |
2n |
Место выращивания |
В среднем |
||
поле № 1 п. Рассвет |
опытное поле Донского ГАУ |
участок теплицы Донского ГАУ |
|||
T. boeoticum |
14 |
3.3 |
3,7 |
4,1 |
3,7 |
T. monococcum |
14 |
3,5 |
4,7 |
4,0 |
4,1 |
T. timopheevii |
28 |
6,8 |
8,0 |
10,5 |
8,4 |
T. zhukovskyi |
42 |
16,2 |
9,6 |
18,4 |
14,7 |
T. timonovum |
56 |
13,9 |
14,9 |
14,7 |
14,5 |
НСР05 |
4,1 |
Изучая биометрические показатели первичной корневой системы, мы также обратили внимание на то, что длина корней в ряду тетраплоид → гексаплоид → октаплоид увеличивается только от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi, тогда как от гексаплоида к октаплоиду T. timonovum увеличение недостоверно (табл. 4).
Таблица 4
Биометрические показатели зародышевых корней 11-дневных проростков
Вид |
2n |
Длина, см |
Диаметр, мм |
T. timopheevii |
28 |
20,7 |
0,37 |
T. zhykovskyi |
42 |
25,9 |
0,35 |
T. timonovum |
56 |
26,8 |
0,51 |
НСР05 |
4,2 |
0,04 |
Однако здесь четко просматриваются некоторые компенсаторные изменения показателей первичной корневой системы. Так, от тетраплоида T. timopheevii к гексаплоиду T. zhykovskyi диаметр корней остается без изменений 0,37 и 0,35 соответственно. В то же время, как отмечено выше, от гексаплоида T. zhykovskyi к октаплоиду T. timonovum увеличение длины недостоверно, но одновременно у октаплоида существенно, примерно на 1/3, увеличивается диаметр зародышевых корней. То есть изменения носят определенный ступенчатый характер, вызванный различиями в количественном геномном составе этих пшениц. Следовательно, изменения продукционных признаков, площади флагового листа и биометрических показателей первичной корневой системы у пшениц полиплоидного ряда Тимофеева носят закономерный системный характер, благодаря соответствующему дозированному увеличению геномного состава изучаемых видов пшениц.
Морфогенетические показатели представителей ряда Тимофеева в принципиальном плане согласуются с вышеприведенными результатами исследования продукционных признаков или сложных количественных признаков этих видообразцов пшениц (табл. 5).
Таблица 5
Морфогенетические показатели изучаемых видообразцов пшениц ряда Тимофеева
Показатели |
Видообразцы |
|||
T. monococcum |
T. timopheevii |
T. zhukovskyi |
T. timonovum |
|
Уровень плоидности |
2n = 14 |
2n = 28 |
2n = 42 |
2n = 56 |
Геномный состав |
AA |
AAGG |
AAAAGG |
AAAAGGGG |
Диаметр пыльцы*, мкм |
40,71 |
52,97 |
60,33 |
49,03 |
Длина замыкающих клеток устьиц**, мкм |
32,2(33,5) |
41,9 |
55,5 |
46,5 |
Количество клеток на мм2 |
110(95) |
57 |
37 |
47 |
Примечание. * – НСР05 = 1,51; ** – НСР05 = 1,7; *** – показания для T. sinskajae A. Filat. etKurk.
Как видно из данных табл. 5, от диплоида T. monococcum к тетра- и гексаплоиду происходит практически дозированное (в пределах + 10) увеличение размеров пыльцевых зёрен, а от T. zhukovskyi к октаплоиду T. timonovum диаметр пыльцы уменьшается (–10) практически до размеров гексаплоида. То же самое, а именно увеличение размеров замыкающих клеток устьиц, наблюдается в цепочке диплоид → тетраплоид → гексаплоид, которое также носит более или менее выраженный дозированный характер. При этом размеры клеток диплоидных T. monococcumи T. sinskajae также достаточно близки между собой. Опять же у октаплоида идёт снижение данного показателя.
По количеству клеток на единицу площади отмечается прямо противоположная картина. Число их, начиная от диплоида к гексаплоиду, резко снижается и только опять у октаплоида количество их на 1 мм2 увеличивается по сравнению с гексаплоидом T. zhukovskyi.Что характерно, по количеству замыкающих клеток на единице площади диплоидные видообразцы близки между собой и почти в 2 раза превосходят по данному показателю тетраплоид. В этой связи хотелось бы подчеркнуть, что аналогичная, но обратная картина отмечается по массе зерна с колоса. Она у тетраплоида в два раза выше по сравнению с диплоидом.
Заключение
Результаты филогенетических исследований формирования количественных и морфогенетических признаков пшениц полиплоидного ряда Тимофеева показали, что изменения изучаемых признаков в процессе усложнения геномного состава носят закономерный ступенчатый и в определенной степени дозированный характер благодаря контролю изучаемых признаков на уровне двойных диплоидных геномов, входящих в состав полиплоидных генотипов. Увеличение продуктивности у пшениц данного ряда происходит при переходе от диплоида к тетраплоиду, дальнейшее увеличение геномного состава к гекса- и октаплоиду существенно не изменяет её, что подтверждается более высоким содержанием белка у последних. Закономерные дозированные изменения количественных признаков связаны соответствующими изменениями морфогенетических показателей видообразцов данного полиплоидного ряда пшениц по мере усложнения их геномного состава.
Рецензенты:
Титаренко А.В., д.с.-х.н., с.н.с., заведующий отделом селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур Донского НИИ сельского хозяйства РАСХН; Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет;
Усатов А.В., д.б.н., профессор, заведующий отделом изменчивости генома НИИ биологии Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону.
Работа поступила в редакцию 26.11.2012.
Библиографическая ссылка
Романов Б.В., Авдеенко А.П., Азаров А.С. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ И МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦ РЯДА ТИМОФЕЕВА // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 1-1. – С. 41-45;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=30868 (дата обращения: 10.12.2024).