Среди большого разнообразия экологических факторов, воздействующих на гидробионтов, температура занимает лидирующее положение. Она определяет успешность нереста и инкубации икры, скорость роста молоди и многое другое. При этом температура непосредственно влияет на скорость химических реакций, протекающих в организме, ускоряя или замедляя обмен веществ, а также опосредованно воздействует на условия жизни гидробионтов (обилие кормовых организмов, содержание в воде растворенного кислорода и множество других менее явных факторов). Важность температуры, как абиотического фактора, воздействующего на все сферы жизнедеятельности молоди рыб, трудно переоценить.
Рыбы, как и большинство других гидробионтов, способны к самопроизвольному выбору оптимальных температурных условий для существования. Это явление имеет место и в природе, и в лабораторных условиях. При наличии в среде температурного градиента рыбы, спустя некоторое время, сосредотачиваются в зоне с определенными значениями температур. Такие температуры называются «избираемыми» или «предпочитаемыми».
Ранее были исследованы возрастные и сезонные изменения избираемых температур у отдельных видов рыб [2; 7; 8; 9 и др.]. В то же время анализ литературы выявляет определенные несоответствия в динамике избираемых температур в раннем онтогенезе. Так, было показано, что избираемая температура личинок сиговых не меняется на протяжении первых 30 суток [5]. Также установлено, что молодь калифорнийской атерины Leuresthes sardina постоянно выбирает один и тот же диапазон температур в течение первых 25–160 дней жизни [9]. В то же время целый ряд других видов рыб, как теплолюбивых (лещ, плотва, окунь, синец и др.), так и холодолюбивых (радужная форель, корюшка и др.) изменяют свои температурные предпочтения по мере развития [2; 7; 8].
Летальные температуры рыб также достаточно хорошо изучены. Ранее было установлено, что величины летальных температур не постоянны и изменяются на протяжении всей жизни организма
[2; 3; 4; 6 и др.]. Однако для многих видов рыб значения летальных температур у молоди, находящейся на ранних стадиях онтогенеза, остаются не выявленными.
Цель настоящей работы заключалась в установлении значений избираемой и летальной температуры у молоди окуня Perca fluviatilis L. в течение первого месяца жизни.
Материал и методы исследования
Экспериментальный материал получен путем инкубации икры окуня, взятой из канала п. Борок (прибрежье Рыбинского водохранилища) после естественного нереста окуня в мае 2010 г. На начало эксперимента возраст личинок окуня, считая с момента массового выклева, составлял 7 суток. Средняя длина составляла 5,0 ± 0,2 мм. На конец эксперимента средняя длина молоди равнялась 27,6 ± 1,2 мм, средняя масса 0,4 ± 0,05 г. Было исследовано 70 личинок окуня.
После выклева личинки содержались в аквариуме с проточной водой и температурой ≈18 °С. Далее из этого аквариума набирались выборки для проведения экспериментов по определению избираемых и летальных температур. Молодь в общем аквариуме кормилась два раза в сутки живым зоопланктоном.
Эксперименты проведены в горизонтальной термоградиентной установке, состоящей из прозрачного лотка длиной 320 см, шириной 23 см и высотой 17 см, а также двух камер – нагревательной и охладительной, расположенных на противоположных концах лотка. По длине установка разделялась неполными перегородками на 12 отсеков. Для выравнивания температуры воды внутри отсеков, а также для устранения вертикальной стратификации температур в каждом отсеке располагалось по два аэратора. Температурный градиент составлял 15,0 °С, от 15,0 °С в холодном конце лотка до 30,0 °С в теплом. Жесткость градиента составляла 0,05 °С см–1.
В начале эксперимента рыб помещали в отсек установки с температурой, равной температуре их акклимации. Наблюдения за рыбами производились ежедневно пять раз в сутки. При этом записывался номер отсека, в котором располагались особи, их количество и температура воды в отсеке. Личинок в термоградиентной установке кормили живым зоопланктоном два раза в сутки. Попытки посадки рыб в экспериментальную установку предпринимались со дня их массового выклева, однако на протяжении первой недели фактически все личинки погибали (в течение суток) из-за быстрого перемещения в самые теплые отсеки. И только начиная с седьмого дня опыта смертность личинок в установке заметно снизилась.
Исследования летальных температур проводились в плоском кристаллизаторе объемом 2 л. В него помещался нагреватель, а также аэратор, с помощью которого осуществлялось перемешивание и насыщение воды кислородом. Выборку личинок (10 особей) помещали в кристаллизатор с температурой воды, равной температуре в общем аквариуме, и включали нагрев воды со скоростью ≈17 °С ч–1. Отмечались время и температура, при которой личинки переставали реагировать на прикосновение.
На основе полученных данных были рассчитаны средняя суточная избираемая температура и летальная температура личинок окуня. Для статистических расчетов использовался программный пакет Statistica.
Результаты исследования
и их обсуждение
Непосредственно после посадки в температурный градиент личинок окуня наблюдалось их интенсивное движение в сторону повышения температуры. В течение первых суток они были отмечены в отсеках с температурами от 17,4 до 28,8 °С, при этом средняя избираемая температура составила 22,6 °С (рисунок). В дальнейшем на протяжении семи дней наблюдался постепенный линейный рост (R = 0,98, p < 0,05) значений суточных избираемых температур до 24.7°С. По истечении этого периода были отмечены достоверные (p < 0,05) колебания средних суточных значений избираемых температур в течение последующих 10 дней. Их диапазон составил около 3 °С, от 22,8 до 26,0 °С. Начиная с 25-х и по 35-е сутки после выклева (18–28 сутки с начала эксперимента) наступил период стабилизации значений избираемых температур, при этом они незначительно колебались от 25,5 до 26,3 °С. В течение этого времени различия между средними суточными значениями избираемых температур были недостоверны (p > 0,05).
Полученные в эксперименте значения верхних летальных температур молоди окуня были относительно велики и слабо изменялись в течение первого месяца жизни молоди (от 32,0 до 33,7 °С) (см. рисунок). При этом небольшие различия, составившие около 1,7 °С, были достоверны (p < 0,05) за исключением двух последних точек.
Полученные данные показывают, что личинки начиная с первых дней после выклева обладают способностью самопроизвольно выбирать определенные температурные условия. Это видно из их стремительного продвижения по градиенту температур из холодных отсеков в самые теплые в течение первых суток после посадки. При этом такое движение носит однонаправленный характер, то есть продолжается до температур, которые приводят к гибели личинок от перегрева. Сходная ситуация была отмечена и на личинках плотвы [1]. На наш взгляд, такое поведение можно объяснить либо конструктивной особенностью термоградиентной установки, вследствие которой личинки не способны вернуться в более прохладные отсеки, либо не полностью развитой системой терморегуляционного поведения у молоди в первые дни после выклева. Только начиная с 7-го дня посадка личинок перестала приводить к их массовой гибели в теплых отсеках.
Ранее проведенные исследования показывают, что конечная избираемая температура у сеголеток окуня достигает своего максимума в течение первого года жизни и составляет ≈ 26,5 °С [2]. Полученные в данной работе результаты показывают, что в первые недели жизни личинок происходит постепенный рост предпочитаемых температур до диапазона, присущего молоди данного вида в первые годы жизни. Таким образом, такие температурные предпочтения появляются у молоди очень рано и сохраняются в течение первых лет жизни, начиная изменяться в сторону снижения, вероятно, с началом полового созревания. Известно, что избираемые температуры половозрелых окуней находятся в диапазоне на 4–5 °С ниже [2]. Такая закономерность была также отмечена на целом ряде других видов рыб, молодь которых, как правило, выбирает водную среду с повышенными, по сравнению со взрослыми особями, температурами [2; 7; 8].
Динамика избираемых (1) и летальных (2) температур молоди окуня
в течение первого месяца жизни
Как было ранее показано, летальные и избираемые, а также оптимальные для роста и развития температуры у многих видов рыб взаимосвязаны [6]. Анализ полученных в ходе эксперимента данных демонстрирует, что начиная с первых недель жизни у личинок окуня значение верхних летальных температур очень высокое и приближается к максимальному для данного вида (см. рисунок). Так, верхняя летальная температура сеголеток окуня, определенная ранее методом критического термического максимума при скорости нагрева 17 °С/ч, составила 32,7 °С [4]. Хотя в данной работе верхние летальные температуры определялись с использованием другого критерия (потеря локомоторной способности, а не отсутствие реакции на прикосновение) они довольно близки. А вследствие небольшого размера и массы личинок, а также относительно невысокой скорости нагрева воды, разница в критериях оценки верхних летальных температур, на наш взгляд, не столь велика.
Таким образом, исходя из полученных результатов, можно заключить, что начиная с момента выклева личинки окуня способны ориентироваться в градиенте температур и продвигаться по нему в сторону повышения температуры. При этом, вероятно, их терморегуляционное поведение в первые дни жизни еще не полностью сформировано, что приводит к гибели личинок в эксперименте от воздействия высоких температур. Тем не менее в естественных условиях гибели личинок от перегрева не происходит, так как на момент их выклева из икры зоны с верхними летальными значениями температуры воды отсутствуют. Также этому способствует высокая толерантность личинок к теплу, близкая к максимальной термотолерантности для данного вида. В то же время можно предположить о некой «запрограммированности» личинок на предпочтение максимально прогретых биотопов. Также можно отметить достаточно раннее достижение личинками максимального уровня избираемых температур, присущего для данного вида. В отличие от избираемых, верхние летальные температуры личинок окуня фактически не изменялись на протяжении всего эксперимента и соответствовали значениям таковых для сеголеток и годовиков данного вида.
Заключение
Обобщая вышесказанное, можно сделать вывод, что личинки окуня с момента выклева делают попытки перейти в зоны со значениями температур, близкими к оптимальным для вида. Такая поведенческая реакция позволяет им максимально оптимизировать свой уровень метаболизма и достичь максимальной скорости роста, что может способствовать более раннему переходу к хищничеству. В то же время наблюдаемые в раннем возрасте высокие уровни верхних летальных температур дают им определенный запас термотолерантности. Все это может быть реализовано в естественной среде на мелководных прибрежьях, как наиболее прогреваемых участках водоемов. Не случайно именно на них сосредотачивается молодь большинства видов рыб, так как повышенный температурный фон привлекает сюда и различные кормовые организмы, ускоряя их циклы развития. Также вследствие высоких уровней освещенности на мелководье, как правило, много макрофитов, обеспечивающих молодь массой укрытий и обогащающих воду кислородом.
Рецензенты:
Герасимов Ю.В., д.б.н., зав. лабораторией экологии рыб ФГБУ «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН»,
г. Борок;
Терещенко В.Г., д.б.н., с.н.с., гл.н.с. лаборатории эволюционной экологии ФГБУ «Институт биологии внутренних вод
им. И.Д. Папанина РАН», г. Борок.
Работа поступила в редакцию 16.10.2012.