В настоящей работе обосновывается роль принципа провизорности как механизма эволюционирования гисто- и органогенезов.
Изучены морфогенезы опорных тканей и органов мочеобразования у крысы, кролика и человека в онтогенезе и эксперименте.
Анализ фактического материала показал, что структура мезенхимных сгущений (скелетогенная мезенхима), окружающих хордальный тяж, соответствует основному принципу построения опорных тканей из клеток и межклеточного вещества. Скелетогенная мезенхима в течение сравнительно короткого времени реализует морфогенетическое провизорное предназначение и формирует модель провизорной гиалиновой хрящевой ткани (ПГХТ). Замена провизорной скелетогенной мезенхимы на ПГХТ протекает краткосрочно и сопровождается формированием структур «нового поколения» на основе предсуществующего морфологического субстрата «in situ» по одинаковому принципу во всех зонах организма. Известно, что основное предназначение скелетогенных тканей заключается в выполнения опорной функции и построении скелета. Эволюционирование скелетогенных тканей происходило на фоне реализации эргонтических корреляций (Шмальгаузен И.И., 1939) в формирующихся организмах. Поэтому векторность формообразования и сущность гистогенезов опорных тканей направлены на «усиление» опорных качеств структур скелета.
На примере морфогенеза хрящевой модели трубчатой (бедренной) кости установлено, что гистогенез ПГХТ представляет собой филэмбриогенез типа девиации. ПГХТ модели бедренной кости в эмбриогенезе проходит закономерный цикл тканевой дифференцировки и органотипической перестройки. Обнаружение в ПГХТ хондроитинсульфата «А» и кератансульфатов свидетельствует о новом этапе дифференцировки ПГХТ, в ходе которого формируется новая индуктивная система, выделяются индукторы остеогенеза и начинается перихондральное костеобразование. Важным свойством ПГХТ является синтез и накопление ГАГ, обладающих кальций связывающей активностью, что предшествует предостеогенной перестройке, детерминируется и сохраняется в ретикулофиброзной костной ткани (РФКТ), функционирование которой невозможно без минерализованного межклеточного вещества. На стадии предостеогенной перестройки в ПГХТ обнаруживаются каналы с кровеносными сосудами. Обнаружение сосудистых лакун в провизорном хряще является показателем готовности гиалинового провизорного хряща к перестройке и замещению РФКТ. Сосудистые лакуны перестраивающегося хряща - это эволюционное приобретение, закрепленное в процессе органогенезов трубчатых костей.
Гистогенезы опорных тканей сопровождаются параллельно идущими органоспецифическими перестройками, которые включают в себя этапы постепенного перехода от одного вида скелетогенной ткани к другому: от мезенхимы к хрящу, от хряща к костной ткани и к кости как органу. На уровне органогенеза скелетного образования тканевая провизорность сопряжена с органной провизорностью: провизорность тканей реализуется «in situ», провизорность органов обеспечивается «de novo» - сальтаторно. Сосудистый механизм трофики, детерминированной в ПГХТ, в дальнейшем сохраняется в костной ткани. Таким образом, на этапе завершающегося гистогенеза ПГХТ оформляются морфологические приспособления, повторяющиеся в РФКТ, которую мы рассматриваем как вариант позднего филэмбриогенеза - анаболию.
Наши исследования показали, что скелетогенная мезенхима при культивировании «in vivo» способна формировать ПГХТ, РФКТ и пластинчатую костные ткани. Это подтвердило значимость принципа провизорности в ходе экспериментальных гистогенезов опорных тканей. В экспериментах по созданию дефектов и переломов трубчатых костей показано, что независимо от условий опыта репаративная регенерация протекает в соответствие с этапами заживления тканевого дефекта и сопровождается тканевыми преобразованиями согласно принципу провизорности. Анализ фактического материала по изучению опорных тканей в онтогенезе и эксперименте показал, что данные гистогенезы являются детерминированным процессом, характеризуются формированием на пути к дефинитивному субстрату ряда промежуточных тканей.
Провизорные ткани могут существовать в разные периоды онтогенеза и проявлять биологические потенции в течение различного временного промежутка, что определяется, пользуясь терминологией И.И. Шмальгаузена (1938, 1939) генетическими, морфогенетическими и эргонтическими корреляциями. Тканевая провизорность является векторным процессом, завершающимся образованием дефинитивной ткани. Наши исследования показали, что дефинитивная ткань (пластинчатая костная) не способна к дедифференцировке и построению провизорных тканей или их компонентов. Это может быть расценено как утрата дефинитивным тканевым субстратом свойства провизорности.
Проявления принципа провизорности на органном уровне нами изучено в онтогенезе и эксперименте на примере мочеобразующих органов. Мезонефрос мы идентифицировали как архаллаксис. Органогенез мезонефроса характеризуется этапностью в формировании мезонефронов, функциональной специализацией их структурных компонентов, векторностью образования генераций мезонефронов. Форма капиллярных клубочков в тельцах мезонефронов варьирует (обнаруживаются однополюсный, многополюсный, гломусно-гломерулярный варианты строения), отмечается вариабельность размеров и форм мезонефральных телец, что нами расценивается как результат дифференцировки разных типов или генераций мезонефральных нефронов. Способность к формированию нефронов разных генераций сохраняется и в дефинитивном органе - метанефросе. Канальцевый сектор мезонефрального нефрона имеет выраженные структурные особенности по протяжению, что позволяет идентифицировать отделы, соответствующие проксимальному и дистальному отделам нефрона окончательной почки или метанефроса.
Для сравнения закономерностей морфогенеза провизорного и дефинитивного органа нами проведен анализ эмбрионального развития постоянной почки. Зачатки нефронов постоянной почки человека обнаруживаются в виде шарообразных образований, которые преобразуются в пузырьки, а затем в S-образные структуры. Нефроногенез в постоянной почке индуцируется производными метанефритического дивертикула. Нефроны первых генераций, обнаруживаемые у эмбрионов до 8 недель, содержат почечные тельца с признаками структурно-функциональной дифференцировки и канальцы, которые по форме и топике могут идентицифированы как будущие проксимальные и дистальные отделы. Тонкий отдел нефрона отсутствует. Морфогенез нефронов постоянной почки повторяет этапы формообразования в первичной почке, лишь после этого обнаруживаются характерные только для метанефрона тонкие канальцы.
Сравнения морфологической и ультраструктурной характеристик отделов мезо- и метанефронов позволили нам констатировать их принципиальное сходство, что подтверждает значимость принципа провизорности в органогенезах. При имплантации эпителий нефронов постоянной почки проявляет признаки тканевого и органотипического роста. Рост и превращения эпителия постоянной почки в культурах в организме соответствуют этапам имплантационного роста, характерным и для других тканей (Дунаев П.В. и др., 1976). В имплантатах постоянной почки формируются эпителиальные конструкции и атипические органные структуры, характерные не для всех отделов канальцевой части метанефронов. Ни на одной стадии эксперимента не обнаружено формирования эпителиальных структур, соответствующих тонкому канальцу - петле нефрона, но присутствуют новообразованные функционально активные почечные тельца, проксимальные и дистальные канальцы. Сроки эксперимента, в течение которых в имплантатах метанефроса сохраняются эпителиальные структуры, были значительно короче по сравнению с длительностью существования новообразованных эпителиальных структур органов, даже обладающих выраженными антигенными свойствами. При культивировании эпителия дефинитивного органа реализуются компетенции предшествующего провизорного органа. Жизненный цикл мезонефронов характеризуется ограниченностью срока существования и детерминируется на уровне жизненного цикла новообразованных нефронов в атипических экспериментальных условиях.
Теоретическое обоснование эволюции гистогенезов представлено в работах многих авторов, однако, ведущее значение имеют труды А.А. Заварзина (1950-52) и Н.Г. Хлопина (1946) с изложением принципов параллелизма и дивергенции тканей. Мы полагаем, что к числу ключевых категорий для расшифровки закономерностей морфогенезов следует отнести принцип провизорности, имеющий универсальное значение и проявляющийся на разных уровнях иерархии морфологических субстратов (тканевый, органный, системный).
По результатам анализа собственного материала и литературных источников мы предлагаем следующую формулировку принципа провизорности. Принцип провизорности - это детерминированная способность эмбрионального зачатка и (или) его производных формировать на пути к дефинитивному состоянию временные структуры (ткани или органы), обеспечивающие выполнение жизненно важных функций в развивающемся организме и моделирующие механизмы развития и построения структурно-функциональных единиц или целого органа на уровне дефинитивного морфологического субстрата.
Работа представлена на II научную конференцию с международным участием «Приоритетные направления науки, техники и технологий», 14-17 сентября 2005г. Астрахань. Поступила в редакцию 22.08.2005г.