Аласы - термокарстовые формы рельефа, представляющие собой замкнутые или полузамкнутые котловины с луговой растительностью. Широкое распространение аласы получили в Центральной Якутии, особенно на Лено-Амгинском междуречье, где они используются как основные сенокосные и пастбищные угодья. Своеобразие происхождения, особенности местонахождения, специфика эволюции растительности аласов выделяют аласные луга в самостоятельную группу (Гоголева, 1987). Растительность на аласах расположена концентрическими поясами вокруг озера. В зависимости от увлажнения и степени засоления, по мере движения от периферии аласа к озеру выделяются от несколько концентрических поясов.
Бессистемный выпас и перевыпас на аласах привели к пастбищной дигрессии. Пастбищная дигрессия (от лат. digressio - движение вниз) один из наиболее типичных вариантов гейтогенетических аллогенных сукцессий, вызываемых действием внешнего фактора, относящихся к категории ретрогрессий. Поэтому тщательное изучение состояния пастбищной растительности аласов как индикатора играет важную роль при определении степени деградации данной экосистемы.
Фитосоциологический анализ позволяет оценить современную структуру флоры и степень ее адвентивизации (Миркин и др., 2002). Адвентивные виды, хорошо адаптированные к режиму интенсивной антропогенной нагрузки, постепенно вытесняют виды естественных сообществ. При сопоставлении долевого участия видов разных классов можно получить информацию об экологии и антропогенном нарушении изученной флоры. При таком анализе к видам класса относят и виды входящих в его состав порядков, союзов и ассоциаций.
В результате эколого-флористической классификации растительности аласов Лено-Амгинского междуречья, построенной в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Миркин, Розенберг, 1978; Braun-Blanguet, 1964; Westhoff, van der Maarel, 1973) было выявлено 6 классов, 7 порядков, 12 союзов, 18 ассоциаций, 20 субассоциаций, 23 варианта, 6 субвариантов. (Гаврильева, 1998).
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 объединяет сообщества якутских и дауромонгольских степей.
Класс Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink 1962 объединяет сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения.
Класс объединяет Molinio-Arrhenаtheretea Tx. 1937 сообщества лугов Евразии. В условиях Якутии представлен одним порядком Molinietalia W. Koch 1926, объединяющим влажные луга.
Класс Calamagrostetea langsdorffii Mirkin in Achtjamov et al. 1985 объединяет сообщества гликофитных лугов Дальнего Востока. В Якутии они представлены на аласах Центральной Якутии сравнительно малым числом сообществ.
Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 - сообщества гелофитов - прикрепленных ко дну возвышающихся над водой растений, объединяет их на основе эколого-физиономических критериев.
Класс Artemisietea jacuticae Gogoleva et al. 1987 объединяет сообщества с преобладанием многолетних рудеральных растений на незасоленных, слабо- и среднезасоленных почвах. Впервые сообщества класса были описаны в работе П.А. Гоголевой и др. (1987). На аласах они формируются в результате естественных нарушений (эрозия, термокарст) степных сообществ класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986, а также в населенных пунктах (Гоголева и др., 1987; Черосов, 1995).
В таблице 1 показано изменение фитосоциологического спектра вдоль градиента пастбищной дигрессии (I стадия- слабый выпас, II стадия - средний выпас, III стадия - сильный выпас) и по гидротермическим поясам (верхний - недостаточного увлажнения, средний - оптимального увлажнения, нижний - избыточного увлажнения).
Как видно из таблицы, на верхнем поясе при сенокосном использовании (I стадия) 63%, из видов, показавших достоверное значение силы влияния фактора, принадлежат к классу Cleistogenetea squarrosae, 37% - к классу Asteretea tripolium. Все виды градации среднего выпаса принадлежат к классу Cleistogenetea squarrosae, что свидетельствует о процессе ксерофитизации растительности верхнего пояса аласов под воздействием выпаса. А при сильном выпасе доминируют виды класса Artemisietea jacuticae, т.е. происходит замещение видов естественной аласной растительности сорными, рудеральными видами. На среднем поясе при слабом выпасе 40% видов относятся к классу Cleistogenetea squarrosae, 60% - к классу Asteretea tripolium.
Группа, тяготеющих к умеренным пастбищным нагрузкам, объединяет виды, принадлежащие к трем классам: 20% - Cleistogenetea squarrosae, 60% - Asteretea tripolium, 20% - Molinio-Arrhenatheretea. Положительную связь с градацией сильного выпаса показали, также как и на верхнем поясе, только виды класса Artemisietea jacuticae. На нижнем поясе все виды, тяготеющие к сенокосному использованию принадлежат к классу Molinio-Arrhenаtheretea. При среднем выпасе 33% видов принадлежат к классу прибрежно-водной растительности Phragmiti-Magnocaricetea, 67% видов - к классу Molinio-Arrhenаtheretea, т.е. заметна тенденция к заболачиванию. При сильном выпасе уже 50% видов принадлежат к классу Phragmiti-Magnocaricetea, что говорит о дальнейшем повышении увлажненности почв, 34% видов относятся к естественному для нижнего пояса классу Molinio-Arrhenetheretea, 16% видов относятся к рудеральному классу Artemisietea jacuticae.
При сильном выпасе в травостой верхнего и среднего поясов аласов внедряются практически одни и те же виды, принадлежащие к классу Artemisietea jacuticae. На нижнем поясе 16% видов также принадлежат этому классу.
По мере деградации угодий происходит обеднение видового состава (табл. 2)
Таблица 1. Изменение фитосоциологического спектра по стадиям дигрессии
Синтаксоны |
Верхний пояс |
Средний пояс |
Нижний пояс |
|||||||
Стадии пастбищной дигрессии |
||||||||||
I |
II |
III |
I |
II |
III |
I |
II |
III |
||
Cleistogenetea squarrosae |
63 |
100 |
- |
40 |
20 |
- |
- |
- |
- |
|
Asteretea tripolium |
37 |
- |
- |
60 |
60 |
- |
- |
- |
- |
|
Molinio-Arrhenatheretea |
- |
- |
- |
- |
20 |
- |
100 |
67 |
34 |
|
Phragmiti-Magnocaricetea |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
33 |
50 |
|
Artemisietea jacuticae |
- |
- |
100 |
- |
- |
100 |
- |
- |
16 |
|
Таблица 2. Изменение количества видов по стадиям пастбищной дигрессии
Гидротермические |
Стадии пастбищной дигрессии |
||
пояса |
I |
II |
III |
Верхний |
21 |
17 |
15 |
Средний |
14 |
11 |
10 |
Нижний |
22 |
12 |
12 |
Для оценки степени интенсивности изменения видового состава использован коэффициент Жаккара:
с × 100
х = ----------------,
a + b - c
где а, b - число видов в сравниваемых описаниях;
с - число видов, общих для сравниваемых популяций (табл. 3 )
Таблица 3. Коэффициент флористического сходства при различной пастбищной нагрузке (%)
Стадии пастбищной |
Гидротермические пояса |
||
дигрессии |
Верхний |
Средний |
Нижний |
I и II |
19,3 |
31,5 |
40,0 |
II и III |
52,3 |
50,0 |
47,0 |
I и III |
9,4 |
17,4 |
24,1 |
Как показывают результаты на верхнем поясе аласов уже при стадии среднего выпаса выпадают из сообщества 16 видов растений (коэффициент флористического сходства всего 19,3%). По мере усиления выпаса видовой состав меняется примерно наполовину (52,4%). Cопоставление видового состава I и III стадий дигрессии показывает наименьшее сходство (9,4%).
На среднем поясе видовой состав меняется менее интенсивно, чем на верхнем. На стадии среднего выпаса сохраняют свое участие 31,5% видов, на сильно выпасаемых пастбищах 58%.
Более устойчив к пастбищному режиму травостой нижнего пояса аласов. Коэффициент общности I и III стадий здесь 24,1%.
Таким образом, с увеличением интенсивности выпаса все меньшее число, естественных для определенных поясов аласов, луговых видов способно произрастать на пастбищах. Существенно сокращается разнообразие луговых сообществ и количество видов. Обеднение флоры (заметное сокращение количества видов) происходит уже при стадии среднего выпаса.
Интенсивный выпас может нивелировать различия между сообществами различных поясов аласов, в результате чего в пределах аласов могут образоваться однородные во флористическом отношении фитоценозы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Гаврильева Л.Д. Пастбищная дигрессия и рациональное использование растительности аласов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия). Автореф. дис.... канд.биол.наук. - Якутск. 1998. - 16 с.
- Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. -Иркутск: Изд-во Иркут.ун-та, 1987а. - 176 с.
- Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
- Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. -М.: Логос, 2002. - 264 с.
- Черосов М.М. Рудеральная растительность Центральной Якутии (эколого-фитоценотический анализ). Автореф. дис.... канд.биол.наук. - Уфа. 1995. - 16 с.
- Braun-Blanquet J. Phlanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. - Wien-N.-Y.: Springer Verlag. 1964. - 865 s.
- Westhoff V., Maarel E. van der. Classification of plant communities. The Hague. - 1978. - Р. 287-399.