В настоящее время все большее значение приобретает оценка экологических параметров местообитаний по произрастающим на нем видам растений. Фитоиндикация – достаточно распространенная и традиционная процедура в современных геоботанических и экологических исследованиях [2, 4, 9, 14], незаменимый метод в случаях, когда прямое измерение параметров чрезвычайно сложно, трудоемко или даже невозможно.
В России наиболее широко используются диапазонные экологические шкалы Л.Г. Раменского [10] и Д.Н. Цыганова [11], а также точечные европейские шкалы Г. Элленберга [12] и Е. Ландольта [13].
Шкалы Д.Н. Цыганова объединяют и систематизируют знания об экологических потребностях растений. При создании шкал автор опирался на значительное число литературных источников и в том числе картографические материалы [4]. Охарактеризовано 2304 вида растений. По сравнению с таблицами Л.Г. Раменского, они содержат большее число лесных видов растений и больше экологических шкал (рассмотрено 10 факторов, у Л.Г. Раменского – 5). В связи этим их использование целесообразно для фитоиндикации лесных сообществ и удобно для расчета потенциальной флоры.
Методика классических расчетов экологических режимов в фитоценозах по Д.Н. Цыганову заключается в использовании двух таблиц: экологических амплитуд видов и шкал факторов [1]. Балл условно оптимального типа режима вида находят по шкале факторов как среднее из минимума и максимума амплитуды толерантности исследуемого растения к данному фактору. Для этого по соответствующей таблице экологических амплитуд видов находят ассоциацию, исследованием которой занимаются, и характерную для него экологическую формулу, приведенную для каждого вида по 10 экологическим факторам. По найденному баллу каждого экологического фактора судят о типе экологического режима для данного вида в данной ассоциации. Для определения значения конкретного экологического фактора всей ассоциации находят среднее арифметическое суммы баллов всех видов ассоциации по данному фактору [1].
Способ расчета оценки экологического пространства местообитаний по диапазонным шкалам Д.Н. Цыганова с применением регрессионного анализа [1] заключается в ранжировании диапазонов экологических факторов видов местообитаний и расчете регрессии для верхнего и нижнего диапазонов значений баллов факторов относительно их диапазона. Алгоритм реализован в виде рабочего листа к Excel 2007 [1].
Применение данного способа расчета позволяет не только оценить величину фактора для данного местообитания, но и определить его значимость на 0,05 доверительном уровне, верхний и нижний доверительные интервалы для коэффициентов регрессии, а также коэффициент детерминации (R2), характеризующий силу связи. Коэффициент детерминации весьма сильно отличается для верхнего и нижнего диапазонов экологических факторов, что представляет значительный интерес, поскольку указывает на их лимитирующее значение [1].
Цель исследований – на примере типов леса Зауральской холмисто-предгорной провинции провести сравнительный анализ оценок местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова, полученных двумя различными методами: классическим способом (по средним арифметическим значениям) и методом регрессии.
Материал и методика исследований
Район исследований – южно-таежный округ Зауральской холмисто-предгорной провинции между 57°00′–57°05′ с.ш. и 60°15′–60°25′ в.д. Пробные площади (0,25–0,5 га) заложены в 12 условно-коренных типах леса (табл. 1).
Таблица 1
Лесорастительные условия, основные условно-коренные типы леса и особенности почв [8]
|
Положение в рельефе |
Тип леса, бонитет, шифр |
Мощность почв (аккумулятивных горизонтов) (см) и характеристика [3] |
|
1 |
2 |
3 |
|
Свежие, периодически сухие |
||
|
Вершины и верхние половины склонов возвышенностей |
сосняк брусничниковый; II–III; С бр. |
менее 30 (10); неполноразвитые бурые горно-лесные хрящеватые легкие суглинки, с 15 см встречаются крупные обломки породы |
|
Устойчиво свежие |
||
|
Вершины спокойных возвышенностей, пологие склоны |
сосняк ягодниковый; II–III; С яг. |
30–40 (7); горно-лесные дерново-подзолистые, щебнистые рассыпчатые супеси |
|
Придолинные склоны с щебнем горных пород |
ельник-сосняк зеленомошниково-ягодниковый; III; Е-С зл. яг. |
50–60 (8); дерново-подзолистые щебнистые суглинистые почвы |
|
Средние и нижние части пологих склонов |
сосняк орляковый; II–III; С орл. |
70–80 (10); дерново-подзолистые двучленные почвы (супесчаные на суглинистых породах) |
|
Невысокие водораздельные возвышенности |
сосняк травяно-липняковый; II; С тр. лп. |
50–60 (10); дерново-слабоподзолистые щебнистые на суглинистом элювии-делювии горных пород |
|
Свежие, периодически влажные |
||
|
Ровные слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны |
сосняк разнотравный; II–III; С ртр. |
90 (8); суглинистые дерново-подзолистые на суглинистом элювии-делювии горных пород |
|
Слегка приподнятые участки ровных водоразделов и депрессий |
сосняк с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковый; II–III; С-Тх мш. чер. |
60 (9); дерново-подзолистые супесчаные, слабооглеенные, на водоупоре из плотных пород |
|
Дренированные нижние части придолинных склонов |
ельник травяно-зеленомошниковый, II–III; Е тр. зм. |
120 (9); дерново-подзолистые тяжелые почвы с признаками оглеения |
|
Влажные, периодически сырые |
||
|
Дренированные шлейфы придолинных склонов |
сосняк-ельник разнотравно-высокотравный, III; С-Е втр. |
170 (10); супесчаные дерново-подзолистые на суглинистом элювии-делювии горных пород |
|
Плоские гривы среди болот и слабо дренированных междуречий |
ельник-кедровник хвощево-мшистый, III–IV |
более 100 (20); торфяно-глеевые тяжелосуглинистые |
|
Устойчиво-сырые |
||
|
Бессточные котловины и межувальные западины |
сосняк кустарничкового-сфагновый, V–Vб; С кс. сф. |
Более 100 (15); поверхностно-заболоченные торфянисто-глеевые |
Проведены комплексные лесогеоботанические и почвенные исследования. Подробное описание методики исследований, структуры изученных лесов и свойств почв приведены ранее [5, 6].
Общие списки видов древесного и травяно-кустарничкового ярусов анализировались с помощью диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова [11] и алгоритма расчета для Excel [1]. Итоговая экологическая оценка сообщества по каждому экологическому фактору была вычислена по классической методике Д.Н. Цыганова (среднее арифметическое суммы баллов всех видов сообщества по данному фактору) и методом регрессионного анализа [1]. Ранее по классической методике была проведена ординация исследуемых типов леса, выявлены главные действующие факторы, определяющие структуру и разнообразие растительности [7].
Результаты исследования и их обсуждение
Для 12 типов условно-коренных лесов южно-таежного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции с помощью диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова дана характеристика климатических (табл. 2) и почвенных условий (табл. 3). Рассмотрены такие климатические факторы, как термоклиматический (TM), континентальности климата (KN), омброклиматический (OM), криоклиматический (CR), освещенность – затенение (LC) (табл. 2).
Таблица 2
Экологическая характеристика климатических условий южно-таежных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова
|
Тип леса |
TM |
KN |
OM |
CR |
LC |
|
С бр. |
7,4/6,1 |
8,7/8,9 |
8,7/9,4 |
6,6/6,6 |
4,7/1,9 |
|
С яг. |
7,3/6,7 |
8,9/10,3 |
8,7/8,9 |
6,4/5,9 |
4,5/2,0 |
|
С яг. лп. |
7,6/6,1 |
8,5/7,3 |
8,6/9,0 |
7,0/8,0 |
4,8/2,9 |
|
Е-С зм. яг. |
7,6/6,9 |
8,8/10,0 |
8,5/9,1 |
6,7/6,8 |
4,6/2,0 |
|
С орл. |
7,6/5,3 |
8,8/8,4 |
8,6/9,2 |
6,8/6,2 |
4,7/2,2 |
|
С тр. лп. |
7,5/5,9 |
9,0/11,1 |
8,6/8,5 |
6,5/5,2 |
4,8/3,4 |
|
С ртр. |
7,5/6,9 |
9,0/11,3 |
8,3/8,1 |
6,7/7,2 |
4,5/1,8 |
|
С-Тх мш. чер. |
7,3/5,9 |
8,9/10,4 |
8,7/9,3 |
6,5/6,4 |
4,8/2,3 |
|
Е тр. зм. |
7,4/6,1 |
9,0/11,2 |
8,3/8,6 |
6,6/6,4 |
4,6/2,3 |
|
С-Е втр. |
7,4/6,1 |
8,9/11,2 |
8,4/8,6 |
6,8/6,1 |
4,7/2,7 |
|
Е-К хв. мш. |
7,1/5,2 |
8,8/9,0 |
8,6/8,5 |
6,5/7,6 |
4,4/1,2 |
|
С сф. хв. |
7,2/6,1 |
9,0/11,2 |
8,6/7,8 |
6,4/7,5 |
4,5/1,6 |
Примечание. Баллы факторов среды были вычислены по средним арифметическим значениям и методом регрессионного анализа (средний/регрессия).
Таблица 3
Экологическая характеристика богатства почвенных условий условно-коренных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова
|
Тип леса |
Увлажнение почв (HD) |
Трофность почв (TR) |
Богатство азотом (NT) |
Кислотность почв (RC) |
|
С бр. |
12,8/11,1 |
4,7/3,4 |
4,4/3,4 |
5,1/3,0 |
|
С яг. |
12,9/11,8 |
5,1/2,2 |
4,3/2,3 |
5,9/4,8 |
|
С яг. лп. |
12,6/12,5 |
5,2/3,7 |
4,6/3,6 |
6,0/5,3 |
|
Е-С зм. яг. |
12,5/12,1 |
5,2/3,8 |
4,8/4,2 |
6,5/6,9 |
|
С орл. |
12,8/12,6 |
5,2/3,6 |
4,9/5,1 |
6,2/6,4 |
|
С тр. лп. |
12,8/12,2 |
5,2/3,6 |
4,8/4,7 |
6,3/6,8 |
|
С ртр. |
12,6/12,3 |
5,8/3,9 |
5,1/5,9 |
6,8/7,5 |
|
С-Тх мш. чер. |
13,2/11,7 |
4,7/2,3 |
4,4/2,5 |
5,6/4,8 |
|
Е тр. зм. |
13,1/12,9 |
5,8/3,6 |
5,4/6,2 |
6,5/6,5 |
|
С-Е втр. |
13,5/13,6 |
5,7/3,8 |
5,4/6,4 |
6,5/6,8 |
|
Е-К хв. мш. |
14,2/13,8 |
5,6/2,4 |
5,0/4,2 |
5,9/4,8 |
|
С сф. хв. |
14,0/12,0 |
5,3/3,5 |
4,9/4,4 |
6,1/6,0 |
Примечание. Баллы факторов среды были вычислены по средним арифметическим значениям и методом регрессионного анализа (средний/регрессия).
а 
б
Сравнительная характеристика экологического пространства сосняка брусничникового и сфагново-хвощевого классическим и регрессионным способом: а – сосняк брусничниковый; б – сосняк сфагново-хвощевый; 1 – метод регрессии; 2 – классический метод
При сравнении баллов, вычисленных классическим способом (по средним) и методом регрессии (табл. 2), наибольшее отличие установлено по шкале освещенности (разница от 1,2 до 3,2 баллов), наименьшее – по омброклиматической шкале, т.е. соотношению осадков и испарения (разница от 0,1 до 0,8 баллов). Баллы, вычисленные по средним, выше, чем по регрессии для всей термоклиматической шкалы и освещенности. Для остальных климатических шкал они могут быть как выше, так и ниже.
Для каждой климатической шкалы выявлены типы леса с максимальными различиями между рассчитанными баллами: термоклиматическая – сосняк орляковый (разница 2,2 балла); шкала континентальности климата – сосняк разнотравный и сосняк-ельник высокотравный (разница 2,3 балла); омброклиматическая – сосняк сфагново-хвощевый (0,8 балла); криоклиматическая – ельник-кедровник хвощево-мшистый и сосняк сфагново-хвощевый (1,1 балла); шкала освещенности – ельник-кедровник хвощево-мшистый (3,2 балла). В качестве примера на рисунке приведена сравнительная гистограмма для двух крайних типов леса – сосняка брусничникового и сфагново-хвощевого. Установлено, что для каждого типа леса характерны свои различия между балловыми оценками, рассчитанными классическим методом и с помощью регрессии. Сильная разница между баллами, рассчитанными разными способами, может приводить к искажениям в оценке местообитаний.
По аналогии сделан сравнительный анализ почвенных условий. Максимальные отличия в баллах, вычисленных по средним арифметическим значениям и методом регрессии, установлены по шкалам трофности почв (разница от 1,3 до 3,2 балла). Баллы, вычисленные по средним, выше, чем по регрессии для шкал трофности и увлажнения почв.
Для каждой шкалы почвенных условий (табл. 3) выявлены типы леса с максимальными различиями между рассчитанными баллами: шкала увлажнения – сосняк сфагново-хвощевый (разница 2,0 балла); шкала трофности почв – ельник-кедровник хвощево-мшистый (3,2 балла); шкала богатства азотом – сосняк ягодниковый (2,0 балла); шкала кислотности почв – сосняк брусничниковый (2,1 балла).
Отдельно рассмотрим оценку местообитаний по шкалам почвенных условий при использовании итоговых баллов, рассчитанных классическим способом и методом регрессии. По шкале увлажнения метод расчета баллов с помощью регрессии дает более широкий интервал (от 11 до 14 баллов), чем по средним значениям (13–14 баллов), но получаем заниженное значение для сосняка сфагново-хвощевого (табл. 3). По шкале солевого режима почв (трофности) различия между баллами, рассчитанными разными способами, максимальны (табл. 3): по средним арифметическим значениям почвы изученных типов леса относятся к небогатым (5–6 баллов); по регрессии – бедные и небогатые (2–4 балла). По количеству азота более широкий интервал баллов также дает метод регрессии – от 2,3 (С яг.) до 6,4 баллов (С-Е втр); почвы от безазотных/очень бедных до достаточно обеспеченных азотом. По средним арифметическим значениям – от 4,3 (С яг.) до 5,4 баллов (Е тр.зм., С-Е втр.); почвы бедные азотом (табл. 3).
По кислотности почв сильные отличия в интерпретации балловых оценок, рассчитанных разными методами, выявлены для сосняка брусничникового. По регрессии: 3 балла – сильно кислые почвы рН = 3,5–4,5, а по средним значениям: кислые почвы рН = 4,5–5,5 (табл. 3). При сравнении данных, полученных потенциометрическим методом и по шкалам Д.Н. Цыганова (табл. 4), установлено, что преимущественно фактическое значение кислотности водной вытяжки попадает в рассчитанный диапазон (особенно по средним значениям), за исключением ельника-сосняка зеленомошникового, сосняка разнотравного, ельника травяно-зеленомошникового и ельника-кедровника хвощево-мшистого.
Таблица 4
Сравнительный анализ кислотности почв условно-коренных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции, полученной инструментально и по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова
|
Тип леса |
Кислотность почв по шкалам Д.Н. Цыганова |
По нашим данным верхний/нижний горизонт |
||||
|
Баллы |
рН |
рНН20 |
рНKCl |
|||
|
регрессия |
среднее |
|||||
|
С бр. |
3,0 |
5,1 |
3,5–4,5 |
4,5-5,5 |
5,10/5,15 |
4,06/4,13 |
|
С яг. |
4,8 |
5,9 |
4,5–5,5 |
5,25/4,79 |
4,29/3,85 |
|
|
С яг. лп. |
5,3 |
6,0 |
4,5–5,5 |
5,24/5,57 |
3,95/3,91 |
|
|
Е-С зм. яг. |
6,9 |
6,5 |
5,5–6,5 |
4,91/4,60 |
4,02/3,89 |
|
|
С орл. |
6,4 |
6,2 |
4,5–5,5 |
5,16/5,41 |
4,13/4,01 |
|
|
С тр. лп. |
6,8 |
6,3 |
4,5–5,5 |
5,24/4,82 |
4,18/3,64 |
|
|
С ртр. |
7,5 |
6,8 |
5,5–6,5 |
5,40/5,27 |
4,34/3,61 |
|
|
С-Тх мш. чер. |
4,8 |
5,6 |
4,5–5,5 |
4,64/4,85 |
3,57/3,98 |
|
|
Е тр. зм. |
6,5 |
6,5 |
5,5–6,5 |
4,52/5,80 |
3,39/3,86 |
|
|
С-Е втр. |
6,8 |
6,5 |
5,5–6,5 |
5,33/6,34 |
4,43/4,34 |
|
|
Е-К хв. мш. |
4,8 |
5,9 |
4,5–5,5 |
4,34/4,93 |
3,66/3,73 |
|
|
С сф. хв. |
6,0 |
6,1 |
4,5–5,5 |
5,03/5,41 |
3,73/3,99 |
|
Заключение
Проведен сравнительный анализ оценки местообитаний 12 типов условно-коренных лесов южно-таежного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции (выделенных на основе генетической типологии) по итоговым баллам, рассчитанным по шкалам Д.Н. Цыганова классическим способом (по средним арифметическим значениям) и методом регрессии. Установленные различия в балловых значениях зависят не только от рассматриваемой экологической шкалы, но и от типа лесного фитоценоза. Для каждого типа леса характерны свои различия между балловыми оценками, рассчитанными классическим методом и с помощью регрессии. Однозначно сказать о занижении баллов, вычисленных методом регрессии по сравнению с классическим способом, для всех типов леса можно для термоклиматической шкалы, освещенности – затенения, шкал трофности и увлажнения почв.
Применение диапазонных шкал Д.Н. Цыганова эффективно для быстрой оценки экологических параметров окружающей среды, однако результаты зависят от выбора метода и типа леса. Поэтому для увеличения точности описания условий конкретных растительных сообществ рекомендуется применять как классический способ расчёта, так и метод регрессии. При получении сильной разницы между баллами, рассчитанными разными способами, учитывать возможные искажения в оценке местообитаний.
Рецензенты:
Мартыненко В.Б., д.б.н., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН, г. Уфа;
Петрова И.В., д.б.н., зав. лабораторией популяционной биологии древесных растений и динамики леса, Ботанический сада УрО РАН, г. Екатеринбург..