Scientific journal
Fundamental research
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

TНЕ DIVERSITY OF THE LIFE FORMS OF PLANS KOREAN PINE-NEEDLE FIR FOREST

Kalinkina V.A. 1 Zhabyko E.V. 2 Khrapko O.V. 1
1 Botanical Garden Institute FEB RAS
2 Institute of Biology and Soil Science FEB RAS
The analysis biomorphological diversity of seed plants and ferns in the grass-fern and differed shrub maple-hornbeam Korean Pine- Needle fir forest in the national natural reserve «Ussuriisk» are given in this article. The life forms of plants of the studied forest type are characterized and analized. It is noted that the biological diversity of plants is high. It is established that deciduous trees above 10 m are dominated in the tree layer. The rhizomatous life forms are dominated among the most of herbaceous plants. A variety of life forms of plants of the studied forest type shows about his long history of formation in the sparing ecological conditions. According to this various even relic life forms are remained as a part of a coenosis.
flora
life form
Korean Pine-Needle fir forest
Russian Far East
1. Bezdelev A.B., Bezdeleva T.A. Zhiznennye formy semennyh rastenij Dalnego Vostoka. Vladivostok: Dalnauka, 2006. рр. 248. рр. 296.
2. Bezdeleva T.A. Biomorfologicheskoe raznoobrazie lesnyh formacij juga rossijskogo Dalnego Vostoka // Lesa i lesoobrazovatelnyj process na Dalnem Vostoke:Mater. mezhdunar. konf. posv. 90-letiju so dnja rozhd. chlen-kor. RAN Kolesnikova B.P. (23–25 avgusta, 1999). Vladivostok, 1999. рр. 167–168.
3. Golubev V.N. Ob izuchenii zhiznennyh form dlja celej fitocenologii // Botan. zhurn. 1958. T. 53. рр. 1085–1093.
4. Kalinkina V.A., Zhabyko E.V. Biomorfologicheskij analiz rastenij dolinnogo lesa rossijskogo Dalnego Vostoka // Vestnik KrasGAU. 2012a. Vyp. 2. рр. 84–88.
5. Kalinkina V.A., Zhabyko E.V. Biomorfologicheskaja struktura krupnopaporotnikovogo kustarnikovogo ilmovnika (GPZ Ussurijskij) // Lesa rossijskogo Dalnego Vostoka: Monitoring dinamiki lesov rossijskogo Dalnego Vostoka: Mater. V Vserossijskoj konf. Vladivostok: LAINS, 2012b. 234 р.
6. Kudinov A.I. Shirokolistvenno-kedrovye lesa Ussurijskogo zapovednika i ih dinamika. Vladivostok: Dalnauka, 1994. 182 р.
7. Kudinov A.I. Dubovo-kedrovye lesa Juzhnogo Primorja i ih dinamika. Ussurijsk, 2000. 183 р.
8. Manko Ju.I., Kudinov A.I., Gladkova G.A., Zhabyko E.V., Butovec G.N., Orehova T.P. Lesa zapovednika Ussurijskij (monitoring dinamiki). Vladivostok: Dalnauka, 2010. 224 р.
9. Serebrjakov I.G. Jekologicheskaja morfologija rastenij. M.: Vysshaja shkola, 1962. 378 р.
10. Serebrjakov I.G. Zhiznennye formy vysshih rastenij i ih izuchenie // Polevaja geobotanika. L.: Nauka, 1964. T. 3. рр. 146–205.
11. Sosudistye rastenija sovetskogo Dalnego Vostoka: T. 1-8. SPb.: Nauka, 1985–1997.
12. Sukachev V.N., Zonn S.V. Metodicheskie ukazanija k izucheniju tipov lesa. M.: Izd-vo AN SSSR, 1961. 144 р.
13. Rabotnov T.A. Fitocenologija. 2-e izd. M.: Izd-vo MGU, 1983. 292 р.
14. Hrapko O.V. Paporotniki juga rossijskogo Dalnego Vostoka (biologija, jekologija, voprosy ohrany genofonda). Vladivostok: Dalnauka, 1996. 206 р.
15. Jaroshenko P.D. Geobotanika. M.-L.: AN SSSR, 1961. 474 р.

Известно, что особенности внешнего строения живых организмов отражаются в их жизненной форме, которая является результатом непрерывных взаимоотношений растений с окружающей средой. Будучи эколого-биологическими единицами, именно жизненные формы растений во многом определяют характер взаимоотношений компонентов ценоза, его структуру и динамику, в связи с чем изучение жизненных форм растений имеет первостепенное значение для перспективного развития фитоценологии [3].

Цель настоящей работы – провести анализ биологического (или биоморфологического) разнообразия лесных ценозов южного Приморья на примере крупнотравно-папоротникового разнокустарникового кленово-грабового кедрово-чернопихтового леса.

Работа является продолжением биоморфологического анализа растительных сообществ исследуемой территории [4, 5].

Материал и методы исследования

Исследования проводились в Комаровском лесничестве Уссурийского государственного природного заповедника им. академика В.Л. Комарова на участке, занимаемом крупнотравно-папоротниковым разнокустарниковым кленово-грабовым кедрово-чернопихтовым лесом. Наименование типа леса приведено по А.И. Кудинову [6, 7].

Описание растительности проводилось согласно общепринятым геоботаническим и лесоводственным методикам [12, 13, 15].

Исследуемый тип леса занимает участок, расположенный на склоне, рельеф которого характеризуется плавными повышениями и слабовыраженными уступами [8].

Почва – бурозем грубогумусированный; слабо скелетный в верхней и сильно скелетный в – нижней части профиля.

Древостой сложный, неоднородный по составу: на одной части территории преобладает сосна корейская кедровая, или кедр корейский (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), для которого характерно групповое размещение, на другой – пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.). В древостое выделяются три полога. В первом преобладает пихта цельнолистная, во втором содоминируют пихта цельнолистная и кедр корейский, в третьем – кедр корейский, пихта цельнолистная и граб сердцелистный (Carpinus cordata Blume.).

Подрост многочисленный, представлен разнообразными древесными видами. Преобладают мелкие особи лиственных пород, среди которых наиболее обилен трескун амурский (Ligustrina amurensis Rupr.). Хвойные (P. koraiensis, A. holophylla) представлены в мелком и крупном подросте.

Подлесок высотой 0,5–6,0 м, рассеянный, мозаичный, сомкнутого полога не образует. В составе отмечено более 10 видов, размещенных единично: клен бороздчатонервный (Acer barbinerve Maxim.), лещина маньчжурская Corylus mandshurica Maxim.), дейция гладкая (Deutzia glabrata Kom.), свободноягодник колючий (Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.), малина боярышниколистная (Rubus crataegifolius Bunge) и др.

Травяной покров хорошо развит, его проективное покрытие – 80 %. Преобладает лесное разнотравье: лесной мак весенний (Hylomecon vernalis Maxim.), яснотка бородатая (Lamium barbatum Siebold ex Zucc.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), фрима азиатская (Phryma asiatica (Hara) Probat. и др.

Видовые названия растений здесь и далее приводятся согласно сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [11].

Изучение структурных особенностей проводилось как на живом, так и на гербарном материале. При определении жизненных форм растений использовались подходы И.Г. Серебрякова [9, 10], классификация жизненных форм основывалась на имеющихся литературных данных по жизненным формам семенных растений [1, 2] и папоротников [14].

Результаты исследования и их обсуждение

В составе изучаемого растительного сообщества было выявлено 132 вида растений, из которых 121 – семенные и 11 – папоротники. Анализ показал, что по длительности жизни среди выявленных видов преобладают многолетники, наибольшая часть которых (98,5 %) представлена поликарпическими растениями. Следует отметить, что по ритму сезонного развития в данном лесном сообществе преобладают летнезеленые растения (112 видов), что в целом характерно для лесов южного Приморья. Отмечено также наличие вечнозеленых и зимнезеленых видов.

Среди семенных растений преобладают травы (79 видов, 61,9 %), из них 73 вида (60,3 %) – поликарпические травы, 2 вида (1,6 %) – монокарпические. На долю деревьев приходится 18 видов (15 %), кустарников – 20 видов (16,5 %), лиан – 8 видов (6,6 %).

Более детальный анализ жизненных форм семенных растений позволил разделить древесные виды на три группы:

1) вечнозеленое дерево выше 10 м: (сосна корейская кедровая, пихта цельнолистная и пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.);

2) летнезеленое дерево выше 10 м: (клен ложнозибольдов (Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.), клен маньчжурский (A. mandshuricum Maxim.), клен мелколистный (A. mono Maxim.), липа амурская (Tilia amurensis Rupr.) и др.;

3) летнезеленое дерево до 10 м: трескун амурский (Ligustrina amurensis Rupr.).

В составе кустарников выделено две группы:

1) летнезеленые кустарники выше 2 м: жимолость золотистая (Lonicera chrysanta Turcz. ex Ledeb.), жимолость Маака (L. maackii (Rupr.) Herd.), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. & Maxim) и др.;

2) летнезеленые кустарники высотой 1–2 м: аралия высокая (Aralia elata (Miq.) Seem), смородина маньчжурская (Ribes mandshuricum (Maxim.) Kom.) и др.

Среди лиан представлены как древесные: актинидия острая (Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch, ex Miq.), актинидия коломикта (A. kolomicta (Maxim.) Maxim.), актинидия полигамная (A. polygama (Sleb. et Zucc.) Maxim.), лимонник китайский (Schisandra chinensis Turcz.), виноград амурский (Vitis amurensis Rupr.); так и травянистые виды: аконит бело-фиолетовый (Aconitum albo-violaceum Kom.), аконит Щукина (A. sczukinii Turcz.) и диоскорея ниппонская (Dioscorea nipponica Makino).

Жизненные формы травянистых растений более разнообразны, и их анализ был основан на изучении особенностей побега и подземной части растений. Для 75 видов травянистых растений нами определено 40 вариантов жизненных форм.

По характеру побега было выделено 9 типов (удлиненный прямостоячий, полурозеточный прямостоячий, розеточный прямостоячий, розеточный полегающий, полурозеточный полегающий, полурозеточный приподнимающийся, полурозеточный ползучий, розеточный приподнимающийся), среди которых преобладающим является удлиненный прямостоячий побег (31 вид; 41,4 %). Растения, формирующие в ходе индивидуального развития, розеточный прямостоячий и полурозеточный прямостоячий побеги, представлены примерно одинаково (16 и 17 видов; 22,7 и 21,4 % соответственно), 6 видов (8 %) характеризуются полурозеточным приподнимающимся типом побега. Остальные варианты встречаются единично.

Изучение биоморфологической структуры подземной сферы травянистых семенных растений показало, что большая часть из них (85 % видов) приходится на корневищные виды, что является закономерным для лесов Дальнего Востока [2]. Более детальная классификация корневищных растений по строению корневища позволила выделить тонкокорневищные (98,4 %) и толстокорневищные (только смилацина опушенная – Smilacina hirta Maxim.). В зависимости от соотношения длины и диаметра корневища виды были отнесены к длиннокорневищным (35 видов, 54,7 %, от общего числа корневищных видов растений), короткокорневищным (26 видов, 40,6 %) и тонкодлинно-короткокорневищным травам (3 вида, 5 %). На долю клубневой жизненной формы приходится 4 вида (5,5 %), луковичная жизненная форма отмечена только для Lilium distichum Nakai, что составляет 1,3 % от общего числа жизненных форм в данном типе леса.

В исследуемом сообществе встречается 11 видов папоротникообразных (таблица).

Биоморфологические особенности папоротников (по Храпко, 1996)

Вид

Группа жизненных форм

Тип

вай

корневищ

Адиантум стоповидный (Adiantum pedatum L.)

ползучерозеточные

Ad

Ad

Кочедыжник китайский (Athyrium sinense Rupr.)

диффузно-розеточные восходящие

At

At

Щитовник толстокорневищный (Dryopteris crassirhizoma Nakai)

плотнорозеточные восходящие

Dr

Dr

Лунокуник густосорусовый (Lunathyrium pycnosorum (Christ) Koidz.)

плотнорозеточные восходящие

At

Lu

Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro

плотнорозеточные столонообразующие

At

Mt

Голокучник обыкновенный Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.)

длиннокорневищные

At

Gm

Лепторумора амурская (Leptorumohra amurensis (Christ) Tzvel.)

диффузно-розеточные столонообразующие

At

La

Чистоустник азиатский (Osmundastrum asiaticum (Fern.) Tagawa)

плотнорозеточные плагиотропные

Os

Os

Буковник обыкновенный (Phegopteris connectilis (Michx.) Watt.)

длиннокорневищные

At

Gm

Телиптерис телиптерисовидный (Thelypteris thelypteroides (Michx.) Holub)

длиннокорневищные

At

Gm

Многорядник почти-трехраздельный (Polystichum subtripteron Tzvel.)

диффузно-розеточные восходящие

At

At

Примечание. Тип вай и корневищ: Ad – Adiantum-тип; Os – Osmunda-тип; At – Athyrium-тип; Dr – Dryopteris-тип; Lu – Lunathyrium-тип; Mt – Matteuccia-тип; Gm – Gymnocarpium-тип; La – Leptorumohra amurensis-тип.

При характеристике надземной части папоротников данного растительного сообщества можно отметить, что было выявлено 4 из 23 выделенных О.В. Храпко [14] типов вай. Преобладают вайи Athyrium-типа – это живущие только один вегетационный сезон травянистые вайи, которые отличаются крупными мезоморфными значительно рассеченными пластинками. Для Dryopteris crassirhizoma характерны вайи Dryopteris-типа, имеющие реликтовые черты. Длительность жизни этих вай превышает один вегетационный сезон – полегая в конце осени, они сохраняются зелеными на растениях весь зимний период.

Более разнообразно строение подземной части папоротников – по типу корневища они отнесены к 8 (из 17) группам. Наибольшее число видов характеризуется корневищами Gymnocarpium-типа. Это подземные плагиотропные, длинные, со значительными ежегодными приростами, многократно разветвленные корневища. Подземная часть большинства других папоротников представлена вертикально- или восходяще нарастающими корневищами с короткими ежегодными приростами. Зачатки собраны в крупные верхушечные почки, которые располагаются либо на поверхности почвы, либо на небольшой глубине. Некоторые корневища не ветвятся или ветвятся в незначительной степени (Athyrium-; Dryopteris-тип и др.), для других (Matteuccia-; Leptorumohra amurensis-тип) характерно образование столонообразных подземных побегов.

В соответствии с особенностями строения надземных и подземных органов и ритмом сезонного развития виды папоротников были отнесены к 8 (из 17) группам жизненных форм. Наибольшее число видов (3) отнесено к группе длиннокорневищных, несколько меньше (2 вида) – к группе плотнорозеточных восходящих. В остальных группах жизненных форм отмечено по одному виду. Все выявленные жизненные формы папоротников в целом соответствуют условиям экотопа и ритму развития лесного сообщества.

Заключение

Таким образом, анализ жизненных форм растений крупнотравно-папоротникового разнокустарникового кленово-грабового кедрово-чернопихтового типа леса показал, что биологическое разнообразие как семенных, так и споровых растений достаточно высокое. На одну жизненную форму у семенных видов растений приходится 2,5 вида, а на одну жизненную форму споровых – 1,4 вида.

Для большинства травянистых семенных растений и папоротников характерно преобладание корневищных жизненных форм, что свойственно лесным растениям Дальнего Востока. Разнообразие жизненных форм растений изучаемого типа леса говорит о длительной истории его формирования в щадящих экологических условиях, которые дали возможность сохраниться в составе ценоза представителям различных, даже реликтовых, жизненных форм.

Рецензенты:

Петропавловский Б.С., д.б.н., профессор, зав. лабораторией экологии растительного покрова, Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток;

Голов В.И., д.б.н., главный научный сотрудник сектора геохимии, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток.

Работа поступила в редакцию 17.04.2015.