В обширных лесных массивах, в таежной зоне, лесные пожары представляют собой важный фактор локальной, региональной и глобальной экодинамики, обеспечивающий обновление лесной растительности и животного населения. Изменения растительности приводят к крупным преобразованиям в составе и функционировании также сообществ почвенных животных, запуская специфические послепожарные сукцессии [10].
В условиях среднерусской лесостепи с ее небольшими по площади лесами пожары практически всегда имеют антропогенное происхождение и играют разрушительную роль в функционировании экосистем. Во время прохождения пожаров уничтожается не только растительный покров, который уже не может восстановиться в первоначальном виде, но и животное население. Выжившие же популяции сохраняются в очень низкой численности.
Целью данной работы являлось исследование изменения численности и поведения одного из социальных видов пчел, Halictus quadricinctus (Fabricius, 1776), после прохождения пожара в 2010 г. в Усманском бору и на прилегающей территории Воронежской области.
Род Halictus Latreille включает 90 видов, 14 из которых, в том числе H. quadricinctus, ведут социальный образ жизни [11, 12]. Типичной формой социального поведения для H. quadricinctus является субсоциальность [1, 13, 14].
Halictus quadricinctus (Fabricius) – один из самых крупных палеарктических видов сем. Halictidae. Гнезда камерного типа, образующие скопления, строятся в глинистых или уплотненных супесчаных почвах. Гнездовые стации H. quadricinctus обычно расположены на вертикальных участках: обрывах берегов рек, склонах оврагов, реже на грунтовых дорогах [1, 14, 15, 16].
Материалы и методы исследования
Агрегация гнезд H. quadricinctus исследовалась в местообитании с координатами N 51°48′33,9″, E 039°22′19,1″, расположенном на левом берегу р. Усмани на грунтовой дороге с сильно утрамбованной супесчаной почвой. Это единственное место гнездования H. quadricinctus, известное на территории Усманского бора. Все гнезда были обозначены номерами. Для оценки численности пчел, населяющих гнезда, использовали индивидуальное мечение. Для этого использовали корректирующую жидкость на водной основе. Метки наносили на пчел, отловленных у гнезд, либо на самок, которые выполняли строительные работы или блокировали вход. Относительный возраст самок определяли по степени изношенности опушения и крыльев. Исследование архитектуры гнезд проводилось методом раскопок без заливки гипсом [3].
Результаты исследования и их обсуждение
В исследуемой гнездовой стации ежегодно (1994–2010 гг.) основывалось около 100 гнезд пчёл рода Halictus, из них до 68 гнезд H. quadricinctus [4, 9]. До пожара в исследованной агрегации гнезд у H. quadricinctus были зарегистрированы следующие формы социального поведения:
1) агрегации гнезд;
2) совместная зимовка молодых самок в углубленных ходах материнского гнезда;
3) полигиния (плеометроз) – до 4 перезимовавших самок населяли одно гнездо и участвовали в заботе о потомстве;
4) субсоциальность – самка-основательница ухаживает за потомством и доживает до его отрождения;
5) эусоциальность – молодые самки до конца августа (иногда до середины сентября) остаются материнском гнезде и принимают участие в охране и обустройстве входа в гнездо [2, 6, 7]. Около 1/4 гнезд использовались пчелами не менее 2 лет [1, 15].
Стабильная численность гнезд в агрегации поддерживалась за счет отсутствия экзогенных нарушений и высокой степени филопатрии населяющих ее видов пчел. В августе 2010 г. пойма и лес вблизи агрегации сильно пострадали в результате пожара. На следующий год после пожара нами было установлено, что число гнезд сократилось в 30 раз (найдено всего 2 гнезда).
Резкое сокращение численности гнезд значительно повлияло на социальное поведение исследуемого вида. В одном из сохранившихся после пожара гнезд была зарегистрирована ранее не встречавшаяся у данного вида форма социального поведения – эусоциальность. Гнездо было основано в 2011 г. не менее чем 2 самками и населено не менее чем 8 рабочими особями. В состав гнезда входили 2 сотовидные группы ячеек и одна группа ячеек, не изолированных от почвы (рисунок).
Схема строения гнезда H. quadricinctus [7]
У H. quadricinctus детерминация каст, вероятно, происходит в имагинальной фазе развития: спарившиеся самки зимуют и становятся основательницами, не спарившиеся – рабочими. В условиях агрегаций гнезда H. quadricinctus в период отрождения молодых особей обычно не закрыты пробками. Самцы отрождаются в части гнезд уже из первых построенных ячеек. Таким образом, в относительно крупных агрегациях гнезд самцы присутствуют при отрождении первых молодых самок. При этом практически все самки имеют возможность спариваться. В результате пожаров, произошедших в 2010 г., в изучавшейся гнездовой стации сохранились лишь единичные гнезда H. quadricinctus. Самцы в них появились только в первой декаде августа. Самки же первого выводка отродились еще в третьей декаде июня. Не имея возможности спариться, они стали рабочими. По-видимому, эусоциальное поведение встречается у H. quadricinctus лишь в изолированных гнездах, не входящих в состав агрегаций.
Подобные гнезда трудно обнаружить, и они ранее не исследовались. Эусоциальное поведение в изолированных гнездах имеет адаптивное значение:
1) к концу сезона производится большее количество потомков, чем в гнездах, населенных 1–2 самками;
2) повышается вероятность спаривания значительного числа молодых самок, т.к. они производятся ближе к концу сезона, когда в агрегации производятся самцы;
3) если рабочие особи откладывают неоплодотворенные яйца и производят самцов, то снижается степень родства между молодыми репродуктивными особями в одном гнезде, т.к. самки получают возможность спариваться не только с братьями, но и с племянниками; при этом снижается уровень инбридинга в семье.
Выводы
1. У H. quadricinctus выявлены 5 форм социального поведения, из которых эусоциальная встречается крайне редко, т.к. в агрегациях гнезд самки, как правило, спариваются, зимуют и становятся репродуктивными особями.
2. Прошедший в 2010 г. пожар привел к резкому сокращению численности гнезд. Установлено, что в оставшихся единичных гнездах появилась не известная ранее для данного вида форма поведения – эусоциальная. Формирование эусоциальной колонии повышает вероятность успешного заселения H. quadricinctus новых гнездовых стаций и способствует выживанию популяций, пострадавших в результате экзогенных нарушений, т.к. позволяет произвести более многочисленный репродуктивный выводок, состоящий из самцов и самок.
Рецензенты:
Негробов О.П., д.б.н., заведующий кафедрой экологии и систематики беспозвоночных животных, ФГБОУ «Воронежский государственный университет», г. Воронеж;
Добрынин Н.Д., д.б.н., профессор кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии, ФБГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I», г. Воронеж.
Работа поступила в редакцию 10.04.2015.