Биогеохимия растений, изучающая историю атомов химических элементов в растениях во взаимосвязи с внешней средой, является одним из важнейших разделов биогеохимии, поскольку живая масса растений составляет более 98 % общей биомассы большинства ландшафтов суши [6]. Задача получения информации об элементном составе природных и биологических систем была поставлена перед научным сообществом еще в начале прошлого столетия В.И. Вернадским [1]. Благодаря многочисленным исследованиям [2; 7; 5] наработан значительный материал о функциональной роли отдельных химических элементов, о физиологической норме для некоторых из них. Изучались вопросы миграции отдельных химических элементов в биосфере, их накопления отдельными частями растительных организмов, взаимодействие элементов в системе «окружающая среда – организм», видовые отличия концентрации, наличие биогеохимических барьеров и способность к безбарьерному накоплению химических элементов, формирования биогеохимических провинций [2; 6; 7; 9].
В настоящей работе изучена биогеохимия флористических комплексов Западной Тувы и факторы формирования их химического состава.
Материалы и методы исследований
Объектами исследований являлись флористические комплексы, приуроченные к вертикальной высотной ландшафтной организации экосистем горной территории: высокогорный элювиальный (2400–3100 м над у.м.), транзитный среднегорный (1500–1800 м над у.м.) и аккумулятивный равнинно-степной (ниже 1000 м над у.м.). Полевые исследования проводили на 8 репрезентативных ключевых участках на территории 4-х административных районов (Бай-Тайгинский, Барун-Хемчикский, Дзун-Хемчикский и Сут-Хольский).
Растительный материал отбирали ежегодно в сезон вегетации (июнь – август) на одних и тех же точках в пробных площадках площадью 10×10 м. В пробах определяли содержания Cu, Mn, Co, Zn, Pb, Cd, Ni, Al, Cr, Fe, В, Mg, Ca, P, K, Nа. Всего было проанализировано более 100 образцов и проведено более 50 геоботанических описаний.
Анализ растительных образцов проводили методами атомно-эмиссионной, атомно-абсорбционной и рентгенофлуоресцентной спектрометрии. Полученные результаты обработаны статистическими методами с использованием программы Statistica.
Результаты исследования
и их обсуждение
В орографическом плане Хемчикская котловина характеризуется достаточной сложностью. Горные системы котловины в значительной степени препятствуют переносу влажных воздушных масс западного направления, определяя экстраконтинентальность климата на данной территории. Наиболее экстремальный гидротермический режим создается в дождевой тени экранирующих хребтов, где и расположена котловина. Сумма осадков составляет 80–150 мм в год. Средняя температура января –28 °С, средняя температура июля +18,5 °С. Годовое количество осадков составляет около 200 мм.
Сложный рельеф, определенный орографической схемой, климатический режим территории определяют разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова. Для почв характерна замедленность процессов химического выветривания и кратковременность периода функциональной активности почв [8]. С другой стороны, активация процессов физического выветривания вовлекает в почвообразовательный процесс весь спектр сложных по литологическому составу коренных пород, среди которых преобладают твердые устойчивые к выветриванию граниты и разнообразные метаморфизованные породы нижнего палеозоя [3; 4]. В результате отмеченных процессов высокогорные и горностепные ландшафты отличаются малой мощностью почвенного профиля, грубым механическим составом [12].
Отбор проб высокогорных ландшафтов проводился в верховье реки Монагы, притока озера Кара-Холь в Бай-Тайгинском районе и на хребте Кызыл-Тайга отрога хребта Западный Саян, у высокогорного озера Сут-Холь Сут-Хольского района. Здесь представлены скалисто-осыпные высокогорья с маломощным суглинисто-щебнистым покровом с альпийскими и субальпийскими лугами и кустарниками, участками тундр и редколесья на горно-луговых почвах. Степи высокогорий в основном представлены криофитно-злаковыми ассоциациями, разнотравными лугами на горно-тундровых и горностепных почвах с каменистыми россыпями. Лесные участки представлены редколесьями из кедра, лиственницы, они перемежаются с субальпийскими высокотравными лугами, кустарниками на горно-луговых почвах и участками тундр на торфянисто-перегнойных почвах. На высокогорных ландшафтах растительность представлена разнотравной криофитной луговой ассоциацией с доминированием злаковых. Высокогорная растительность при разнообразии условий, создаваемых разной ориентацией хребтов по отношению к влагонесущим ветрам, представлена луговым типом при мощном развитии горно-таежного пояса в среднегорьях. Субальпийский флористический комплекс высокогорий сложен из кедровых редколесий. Наибольшее распространение в высокогорном поясе имеют разнотравно-злаковые ассоциации: Festuca sphagnicola, Helictotrichon hookeri, Festuca lenensis, Helictotrichon altaicum, Kobresia filifolia, Festuca altaica, Festuca ovina. Горные тундры (ерниковые, дриадовые) не имеют широкого распространения и приурочены к платообразным вершинам, нагорным террасам.
Среднегорные ландшафты выделены в среднем течении реки Алаш, левого притока реки Хемчик, на территории Барун-Хемчикского района, горно-таежные и смешанные леса – на отрогах Западного Танну-Ола в Дзун-Хемчикском районе, а также в среднем течении реки Устуу-Ишкин с горными степями на южных макросклонах и горно-таежными флористическими комплексами на северных макросклонах в Сут-Хольском районе. Среднегорные ландшафты распространены на горнолесных бурых перегнойных
почвах под доминированием хвойных и широколиственных лесов, а также – лиственничными лесами на горно-луговых в сочетании с сухими степными ассоциациями на горностепных почвах. Более крутые склоны покрыты типичной каменистой степью. В целом этот пояс можно выделить как горностепной, в котором доминируют степи. По южным склонам степи поднимаются до 2000 м и нередко контактируют с высокогорной растительностью, причем в значительной степени обогащены высокогорными видами. Долинные степные ландшафты состоят из широколиственных смешанных травянистых лесов, часто парковых, на лесных серых дерново-слабооподзоленных или черноземовидных дерново-луговых почвах. На контактах горностепных экосистем с высокогорными травянистыми биомами типа современных кобрезиевников и осочников сформировались криофитные степи [14]. К числу основных видов криофитных степей относятся: Koeleria altaica, Poa attenuata, Festuca lenensis, Carex rupestris, Kobresia filifolia, Eritrichium subrupestre, Eremogone formosa, Oxsitropisma crosema, Allium rubens.
Исследования проводились на равнинных степях и остепненных придолинных лугах, каменистых предгорных степях на левом берегу реки Хемчик на территории Сут-Хольского, Барун-Хемчикского районов и к северу от г. Чадан сухих степях на предгорьях хребта Адар-Тош Дзун-Хемчикского района. Степи межгорно-котловинные, в основном с сухой мелкодерновинной полынно-злаковой растительностью, а в условиях лучшего увлажнения развиваются разнотравно-ковыльнозлаковые луговые сообщества на разнообразных каштановых почвах. В степных ландшафтах выделяются подпояса разнотравно-дерновиннозлаковых, сухих дерновиннозлаковых и опустыненных степей на светло-каштановых почвах с доминированием в сообществах Stipa krylovi, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea. На высоких террасах, покатых шлейфах южных экспозиций предгорных гряд нередки опустыненные ковыльковые и прутняковые степи. На щебнистых склонах останцовых возвышений характерны оригинальные плаунковые сообщества [10].
Для большинства химических элементов характерна зависимость их накопления от эколого-фитоценотической приуроченности. Некоторая зависимость по накоплению макро- и микроэлементов в исследованных флористических комплексах проявляется от типа геохимического ландшафта. Скорее всего, определенную роль играют и функциональные аккумулятивные особенности ландшафта. В частности, для флористических комплексов сухих степей характерны довольно высокие показатели содержания основных макроэлементов – N, P, K, и некоторых микроэлементов – Mn, Ni, Fe, Mg.
Из данных таблицы следует, что содержание некоторых макроэлементов (K, Na) и микроэлементов (особенно магния), в том числе из группы тяжелых металлов (Cu, Co, Zn, Pb) в надземных частях высокогорных флористических комплексов выше, чем в сообществах среднегорий и равнинных степей. При этом отмечается высокая вариабельность содержания химических элементов в высокогорных растительных комплексах, что видно из величин стандартных отклонений от средней. Максимальные содержания элементов в основном приурочены к горно-тундровым ассоциациям с присутствием в их структуре мхов и лишайников.
Отличительной особенностью флористических комплексов среднегорий (таблица) являются низкие значения концентрации элементов по сравнению с другими флористическими комплексами, а также довольно низкая вариабельность.
Для флористических комплексов равнинных степей характерны средние значения содержания макро- и микроэлементов, кроме того установлена заметная их вариабельность. Колебания содержаний макро- и микроэлементного состава равнинно-степных флористических комплексов в первую очередь связаны с присутствием в достаточном количестве норовых комплексов со своеобразными физическими и химическими параметрами зоны их влияния. В количественном отношении площадь, занимаемая ими, может достигать до 50 % единицы площади естественных степных экосистем и пренебрегать их вкладом в определении химизма среды, в том числе растений, некорректно. Химизм и физические параметры таких участков определяются роющей деятельностью норовых млекопитающих [12].
Следует отметить, что в пробах, отобранных на этих участках, содержание химических элементов в десятки и сотни раз превышает содержание их в естественных флористических комплексах. Отмечены в следовых количествах в растительности некоторые химические элементы, не выявляющиеся в других растительных ассоциациях. К ним относятся Ba, Вi, As, Li, Sr, Ta. К элементам с аномально высоким содержанием в трех указанных выше точках относятся Al, Ca, K, Na, Mg, Mn, Cu, многие из которых являются элементами энергичного накопления и физиологически наиболее значимы. В высокогорье к ним добавляются мышьяк и цинк. Высокое содержание химических элементов в них может быть связано со структурой растительного покрова.
Среднее содержание химических элементов
в различных растительных сообществах, мг/кг
ХЭ* |
Основные ландшафты Хемчикской котловины |
|||||||
Межгорные котловинные |
Среднегорные |
Высокогорные |
||||||
Среднее количество осадков, мм |
||||||||
80–100 |
100–150 |
205 |
|
|
|
|
|
|
1** |
2** |
3** |
4** |
5** |
6** |
7** |
8** |
|
K |
1,8 ± 0,9 |
1,8 ± 0,9 |
6,4 ± 3,0 |
1,4 ± 0,6 |
1,0 ± 0,5 |
0,4 ± 0,1 |
0,4 ± 0,9 |
2,6 ± 1,0 |
Na |
0,35 ± 0,20 |
0,22 ± 0,12 |
0,70 ± 0,40 |
0,03 ± 0,01 |
0,24 ± 0,17 |
0,03 ± 0,02 |
169 ± 29 |
241 ± 33 |
Ca |
1,11 ± 0,36 |
0,57 ± 0,53 |
0,71 ± 0,27 |
0,52 ± 0,10 |
0,71 ± 0,33 |
0,48 ± 0,11 |
0,75 ± 0,43 |
1,70 ± 1,04 |
P |
0,80 ± 0,08 |
0,12 ± 0,03 |
0,30 ± 0,12 |
0,06 ± 0,03 |
0,14 ± 0,06 |
0,25 ± 0,16 |
0,85 ± 0,23 |
0,20 ± 0,10 |
B |
22,4 ± 1,6 |
18,5 ± 1,2 |
21,6 ± 3,1 |
19,2 ± 1,6 |
18,5 ± 2,9 |
22,1 ± 4,2 |
22,5 ± 4,2 |
22,4 ± 1,5 |
Cu |
4,6 ± 1,1 |
7,0 ± 2,5 |
7,2 ± 0,3 |
4,8 ± 2,3 |
4,7 ± 1,3 |
8,1 ± 3,5 |
12,8 ± 3,2 |
13,3 ± 2,5 |
Mn |
20,9 ± 8,3 |
13,3 ± 1,9 |
11,4 ± 1,1 |
14,1 ± 1,3 |
16,3 ± 8,8 |
12,9 ± 1,0 |
11,7 ± 6,7 |
18,2 ± 8,8 |
Co |
0,20 ± 0,08 |
0,20 ± 0,06 |
0,10 ± 0,03 |
0,13 ± 0,04 |
0,15 ± 0,03 |
1,17 ± 0,05 |
0,88 ± 0,98 |
1,98 ± 1,03 |
Zn |
9,9 ± 2,6 |
15,4 ± 10,8 |
15,5 ± 10,5 |
18,9 ± 2,9 |
17,9 ± 5,2 |
14,3 ± 1,6 |
19,1 ± 6,1 |
20,4 ± 4,9 |
Pb |
0,6 ± 0,2 |
0,5 ± 0,2 |
0,7 ± 0,5 |
0,6 ± 0,4 |
0,4 ± 0,1 |
0,8 ± 0,1 |
2,1 ± 0,9 |
4,0 ± 2,4 |
Cd |
0,36 ± 0,08 |
0,19 ± 0,07 |
0,17 ± 0,13 |
0,21 ± 0,07 |
0,25 ± 0,12 |
0,27 ± 0,11 |
0,05 ± 0,09 |
0,14 ± 0,10 |
Ni |
8,1 ± 2,4 |
5,1 ± 2,8 |
8,4 ± 5,4 |
10,5 ± 1,9 |
4,2 ± 2,8 |
7,3 ± 2,5 |
3,9 ± 2,1 |
5,0 ± 3,2 |
Fe |
2325 ± 454 |
1411 ± 117 |
1545 ± 119 |
2246 ± 190 |
1574 ± 290 |
1631 ± 220 |
1784 ± 108 |
1930 ± 363 |
Cr |
3,3 ± 0,8 |
1,8 ± 1,6 |
3,9 ± 2,2 |
2,1 ± 0,5 |
1,5 ± 0,7 |
1,1 ± 0,4 |
3,0 ± 0,8 |
2,3 ± 2,4 |
Al |
0,07 ± 0,03 |
0,02 ± 0,01 |
0,04 ± 0,02 |
0,03 ± 0,01 |
0,03 ± 0,01 |
0,03 ± 0,01 |
0,03 ± 0,02 |
0,04 ± 0,02 |
Mg |
0,5 ± 0,2 |
0,3 ± 0,2 |
0,3 ± 0,1 |
0,1 ± 0,1 |
0,4 ± 0,1 |
0,3 ± 0,1 |
157 ± 87 |
260 ± 110 |
Примечания:
Сокращения: ХЭ* – химический элемент.
** – ключевые участки:
1 – равнинные луговые и злаково-карагановые сухие степи на каменистых супесчаных светло-каштановых почвах на долине реки Эдегей;
2 – равнинные мелкодерновинные злаковые, полынно-злаковые степи и остепненные придолинные луга на левом берегу реки Хемчик, каменистые предгорные степи левобережья реки Чес-Булун (левый приток реки Хемчик) на территории Сут-Хольского района;
3 – сухие мелкодерновинно-злаково-разнотравные степи к северу от г. Чадан до предгорий хр. Адар-Тош (отрог Западного Танну-Ола) Дзун-Хемчикского района;
4 – среднее течение реки Устуу-Ишкин с горными степями на южных макросклонах и горно-таежными флористическими комплексами на северных макросклонах на территории Сут-Хольского района;
5 – горные степи, долинные смешанные леса в среднем течении реки Алаш, левого притока реки Хемчик, на территории Барун-Хемчикского района;
6 – среднегорные горно-таежные и смешанные леса на отрогах Западного Танну-Ола (хр. Адар-Тош), административно – территория Дзун-Хемчикского района;
7 – хребет Кызыл-Тайга отрога хребта Шапшальский, у высокогорного озера Сут-Холь Сут-Хольского района;
8 – верховье реки Монагы, притока озера Кара-Холь Бай-Тайгинского района.
В разных ландшафтах Хемчикской котловины фитоценозы отличаются неодинаковым общим содержанием макро- и микроэлементов. Это определяется геохимическими и климатическими условиями разных ландшафтов горной территории. При одинаковых исходных экологических условиях отличия в содержании химических элементов зависят от экобиологических особенностей отдельных растительных сообществ и видов растений и способности эдификаторов преобразовывать биотопы в сфере их воздействия, что оказывает влияние на содержание элементов у второстепенных видов. Также использование метода «пошагового включения – исключения факторов» и построенная регрессионная модель показали, что имеется прямая зависимость содержания большинства микроэлементов и основных макроэлементов.
Большим содержанием хрома, магния, кобальта, цинка, свинца, калия, натрия, меди отличается высокогорный флористический комплекс (горно-тундровый флористический комплекс, осоковый ерник и закочкаренный осоково-разнотрав-
ный луг).
Таким образом, на содержание химических элементов влияет эколого-фитоценотическая приуроченность флористических комплексов. При этом основным фактором, от которого зависит накопление химических элементов, является местообитание. В частности, при изменении местообитания в одном и том же флористическом комплексе содержание как основных макроэлементов, так и микроэлементов резко меняется в сторону увеличения. Такая ситуация характерна для флористических комплексов в зоне роющей активности мелких млекопитающих независимо от ландшафтной приуроченности (элювиальный, транзитный, аккумулятивный). А в высокогорьях высокое содержание некоторых элементов может быть связано с почвенно-климатическими, геохимическими и в большей степени с биоценотической организацией высокогорных экосистем.
Поглощение элементов растениями проявляет некоторую зависимость от типа ландшафта. Если по содержанию химических элементов больших различий в надземных частях (фотосинтезирующих) растений горностепных и степных ландшафтов не отмечается, то в высокогорной растительности происходит интенсивное поглощение некоторых химических элементов – K, Na, Cu, Mn, Co, Pb, Mg. Незначительные вариации в составе элементов, характерных для горностепных и степных ландшафтов, частично высокогорий, связаны с некоторым различием почвенно-геохимических условий. Что касается химического состава высокогорной растительности, то высокое содержание некоторых элементов может быть результатом разной интенсивности поглощения травянистых растений, с одной стороны, кустарников и деревьев, с другой, а также способности элементов к комплексообразованию с органическим веществом почв горностепного и степного поясов, и снижения биодоступности. Еще одной причиной значительного содержания некоторых элементов в высокогорной растительности, возможно, является присутствие в растительном покрове высокогорий мхов и лишайников, обладающих большой поглотительной и аккумулирующей
способностью.
Содержание меди во флористических комплексах в зависимости от фитоценотической приуроченности варьирует в пределах от 4,7 до 13,3 мг/кг, цинка – от 9,9 до 20,4 мг/кг, железа – от 1930 до 2325,2 мг/кг,
марганца от 11,4 до 20,9 мг/кг. Естественные уровни содержания свинца в фитокомплексах находится в пределах от 0,4 до
3,9 мг/кг, кадмия – от 0,05 до 0,36 мг/кг, хрома – от 1,12 до 3,9 мг/кг, кобальта – от 0,1 до 1,98 мг/кг, магния – от 0,10 до
260,9 мг/кг и никеля – от 3,9 до 10,5 мг/кг. Элементный химический состав растений исследованной территории можно рассматривать как отражение биогеохимической ситуации экологически чистого региона с ненарушенными естественными биогеохимическими циклами.
В целом уточнение особенностей накопления химических элементов – задача будущих исследований. Также предстоят исследования, связанные с изучением биодоступности отдельных элементов видами растений, их возможными биоиндикационными свойствами во флористических комплексах фоновых и техногенно нарушенных ландшафтов.
Рецензенты:Забелин В.И., д.б.н., главный научный сотрудник Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, г. Кызыл;
Андрейчик М.Ф., д.г.н., доцент, профессор, ФГБОУ ВПО «Тувинский государственный университет», г. Кызыл.
Работа поступила в редакцию 19.12.2014.