Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Биогеохимия растений, изучающая историю атомов химических элементов в растениях во взаимосвязи с внешней средой, является одним из важнейших разделов биогеохимии, поскольку живая масса растений составляет более 98 % общей биомассы большинства ландшафтов суши [6]. Задача получения информации об элементном составе природных и биологических систем была поставлена перед научным сообществом еще в начале прошлого столетия В.И. Вернадским [1]. Благодаря многочисленным исследованиям [2; 7; 5] наработан значительный материал о функциональной роли отдельных химических элементов, о физиологической норме для некоторых из них. Изучались вопросы миграции отдельных химических элементов в биосфере, их накопления отдельными частями растительных организмов, взаимодействие элементов в системе «окружающая среда – организм», видовые отличия концентрации, наличие биогеохимических барьеров и способность к безбарьерному накоплению химических элементов, формирования биогеохимических провинций [2; 6; 7; 9].

В настоящей работе изучена биогеохимия флористических комплексов Западной Тувы и факторы формирования их химического состава.

Материалы и методы исследований

Объектами исследований являлись флористические комплексы, приуроченные к вертикальной высотной ландшафтной организации экосистем горной территории: высокогорный элювиальный (2400–3100 м над у.м.), транзитный среднегорный (1500–1800 м над у.м.) и аккумулятивный равнинно-степной (ниже 1000 м над у.м.). Полевые исследования проводили на 8 репрезентативных ключевых участках на территории 4-х административных районов (Бай-Тайгинский, Барун-Хемчикский, Дзун-Хемчикский и Сут-Хольский).

Растительный материал отбирали ежегодно в сезон вегетации (июнь – август) на одних и тех же точках в пробных площадках площадью 10×10 м. В пробах определяли содержания Cu, Mn, Co, Zn, Pb, Cd, Ni, Al, Cr, Fe, В, Mg, Ca, P, K, Nа. Всего было проанализировано более 100 образцов и проведено более 50 геоботанических описаний.

Анализ растительных образцов проводили методами атомно-эмиссионной, атомно-абсорбционной и рентгенофлуоресцентной спектрометрии. Полученные результаты обработаны статистическими методами с использованием программы Statistica.

Результаты исследования
и их обсуждение

В орографическом плане Хемчикская котловина характеризуется достаточной сложностью. Горные системы котловины в значительной степени препятствуют переносу влажных воздушных масс западного направления, определяя экстраконтинентальность климата на данной территории. Наиболее экстремальный гидротермический режим создается в дождевой тени экранирующих хребтов, где и расположена котловина. Сумма осадков составляет 80–150 мм в год. Средняя температура января –28 °С, средняя температура июля +18,5 °С. Годовое количество осадков составляет около 200 мм.

Сложный рельеф, определенный орографической схемой, климатический режим территории определяют разнообразие и пространственную неоднородность почвенного покрова. Для почв характерна замедленность процессов химического выветривания и кратковременность периода функциональной активности почв [8]. С другой стороны, активация процессов физического выветривания вовлекает в почвообразовательный процесс весь спектр сложных по литологическому составу коренных пород, среди которых преобладают твердые устойчивые к выветриванию граниты и разнообразные метаморфизованные породы нижнего палеозоя [3; 4]. В результате отмеченных процессов высокогорные и горностепные ландшафты отличаются малой мощностью почвенного профиля, грубым механическим составом [12].

Отбор проб высокогорных ландшафтов проводился в верховье реки Монагы, притока озера Кара-Холь в Бай-Тайгинском районе и на хребте Кызыл-Тайга отрога хребта Западный Саян, у высокогорного озера Сут-Холь Сут-Хольского района. Здесь представлены скалисто-осыпные высокогорья с маломощным суглинисто-щебнистым покровом с альпийскими и субальпийскими лугами и кустарниками, участками тундр и редколесья на горно-луговых почвах. Степи высокогорий в основном представлены криофитно-злаковыми ассоциациями, разнотравными лугами на горно-тундровых и горностепных почвах с каменистыми россыпями. Лесные участки представлены редколесьями из кедра, лиственницы, они перемежаются с субальпийскими высокотравными лугами, кустарниками на горно-луговых почвах и участками тундр на торфянисто-перегнойных почвах. На высокогорных ландшафтах растительность представлена разнотравной криофитной луговой ассоциацией с доминированием злаковых. Высокогорная растительность при разнообразии условий, создаваемых разной ориентацией хребтов по отношению к влагонесущим ветрам, представлена луговым типом при мощном развитии горно-таежного пояса в среднегорьях. Субальпийский флористический комплекс высокогорий сложен из кедровых редколесий. Наибольшее распространение в высокогорном поясе имеют разнотравно-злаковые ассоциации: Festuca sphagnicola, Helictotrichon hookeri, Festuca lenensis, Helictotrichon altaicum, Kobresia filifolia, Festuca altaica, Festuca ovina. Горные тундры (ерниковые, дриадовые) не имеют широкого распространения и приурочены к платообразным вершинам, нагорным террасам.

Среднегорные ландшафты выделены в среднем течении реки Алаш, левого притока реки Хемчик, на территории Барун-Хемчикского района, горно-таежные и смешанные леса – на отрогах Западного Танну-Ола в Дзун-Хемчикском районе, а также в среднем течении реки Устуу-Ишкин с горными степями на южных макросклонах и горно-таежными флористическими комплексами на северных макросклонах в Сут-Хольском районе. Среднегорные ландшафты распространены на горнолесных бурых перегнойных
почвах под доминированием хвойных и широколиственных лесов, а также – лиственничными лесами на горно-луговых в сочетании с сухими степными ассоциациями на горностепных почвах. Более крутые склоны покрыты типичной каменистой степью. В целом этот пояс можно выделить как горностепной, в котором доминируют степи. По южным склонам степи поднимаются до 2000 м и нередко контактируют с высокогорной растительностью, причем в значительной степени обогащены высокогорными видами. Долинные степные ландшафты состоят из широколиственных смешанных травянистых лесов, часто парковых, на лесных серых дерново-слабооподзоленных или черноземовидных дерново-луговых почвах. На контактах горностепных экосистем с высокогорными травянистыми биомами типа современных кобрезиевников и осочников сформировались криофитные степи [14]. К числу основных видов криофитных степей относятся: Koeleria altaica, Poa attenuata, Festuca lenensis, Carex rupestris, Kobresia filifolia, Eritrichium subrupestre, Eremogone formosa, Oxsitropisma crosema, Allium rubens.

Исследования проводились на равнинных степях и остепненных придолинных лугах, каменистых предгорных степях на левом берегу реки Хемчик на территории Сут-Хольского, Барун-Хемчикского районов и к северу от г. Чадан сухих степях на предгорьях хребта Адар-Тош Дзун-Хемчикского района. Степи межгорно-котловинные, в основном с сухой мелкодерновинной полынно-злаковой растительностью, а в условиях лучшего увлажнения развиваются разнотравно-ковыльнозлаковые луговые сообщества на разнообразных каштановых почвах. В степных ландшафтах выделяются подпояса разнотравно-дерновиннозлаковых, сухих дерновиннозлаковых и опустыненных степей на светло-каштановых почвах с доминированием в сообществах Stipa krylovi, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Caragana pygmaea. На высоких террасах, покатых шлейфах южных экспозиций предгорных гряд нередки опустыненные ковыльковые и прутняковые степи. На щебнистых склонах останцовых возвышений характерны оригинальные плаунковые сообщества [10].

Для большинства химических элементов характерна зависимость их накопления от эколого-фитоценотической приуроченности. Некоторая зависимость по накоплению макро- и микроэлементов в исследованных флористических комплексах проявляется от типа геохимического ландшафта. Скорее всего, определенную роль играют и функциональные аккумулятивные особенности ландшафта. В частности, для флористических комплексов сухих степей характерны довольно высокие показатели содержания основных макроэлементов – N, P, K, и некоторых микроэлементов – Mn, Ni, Fe, Mg.

Из данных таблицы следует, что содержание некоторых макроэлементов (K, Na) и микроэлементов (особенно магния), в том числе из группы тяжелых металлов (Cu, Co, Zn, Pb) в надземных частях высокогорных флористических комплексов выше, чем в сообществах среднегорий и равнинных степей. При этом отмечается высокая вариабельность содержания химических элементов в высокогорных растительных комплексах, что видно из величин стандартных отклонений от средней. Максимальные содержания элементов в основном приурочены к горно-тундровым ассоциациям с присутствием в их структуре мхов и лишайников.

Отличительной особенностью флористических комплексов среднегорий (таблица) являются низкие значения концентрации элементов по сравнению с другими флористическими комплексами, а также довольно низкая вариабельность.

Для флористических комплексов равнинных степей характерны средние значения содержания макро- и микроэлементов, кроме того установлена заметная их вариабельность. Колебания содержаний макро- и микроэлементного состава равнинно-степных флористических комплексов в первую очередь связаны с присутствием в достаточном количестве норовых комплексов со своеобразными физическими и химическими параметрами зоны их влияния. В количественном отношении площадь, занимаемая ими, может достигать до 50 % единицы площади естественных степных экосистем и пренебрегать их вкладом в определении химизма среды, в том числе растений, некорректно. Химизм и физические параметры таких участков определяются роющей деятельностью норовых млекопитающих [12].

Следует отметить, что в пробах, отобранных на этих участках, содержание химических элементов в десятки и сотни раз превышает содержание их в естественных флористических комплексах. Отмечены в следовых количествах в растительности некоторые химические элементы, не выявляющиеся в других растительных ассоциациях. К ним относятся Ba, Вi, As, Li, Sr, Ta. К элементам с аномально высоким содержанием в трех указанных выше точках относятся Al, Ca, K, Na, Mg, Mn, Cu, многие из которых являются элементами энергичного накопления и физиологически наиболее значимы. В высокогорье к ним добавляются мышьяк и цинк. Высокое содержание химических элементов в них может быть связано со структурой растительного покрова.

Среднее содержание химических элементов
в различных растительных сообществах, мг/кг

Примечания:

Сокращения: ХЭ* – химический элемент.

** – ключевые участки:

1 – равнинные луговые и злаково-карагановые сухие степи на каменистых супесчаных светло-каштановых почвах на долине реки Эдегей;

2 – равнинные мелкодерновинные злаковые, полынно-злаковые степи и остепненные придолинные луга на левом берегу реки Хемчик, каменистые предгорные степи левобережья реки Чес-Булун (левый приток реки Хемчик) на территории Сут-Хольского района;

3 – сухие мелкодерновинно-злаково-разнотравные степи к северу от г. Чадан до предгорий хр. Адар-Тош (отрог Западного Танну-Ола) Дзун-Хемчикского района;

4 – среднее течение реки Устуу-Ишкин с горными степями на южных макросклонах и горно-таежными флористическими комплексами на северных макросклонах на территории Сут-Хольского района;

5 – горные степи, долинные смешанные леса в среднем течении реки Алаш, левого притока реки Хемчик, на территории Барун-Хемчикского района;

6 – среднегорные горно-таежные и смешанные леса на отрогах Западного Танну-Ола (хр. Адар-Тош), административно – территория Дзун-Хемчикского района;

7 – хребет Кызыл-Тайга отрога хребта Шапшальский, у высокогорного озера Сут-Холь Сут-Хольского района;

8 – верховье реки Монагы, притока озера Кара-Холь Бай-Тайгинского района.

В разных ландшафтах Хемчикской котловины фитоценозы отличаются неодинаковым общим содержанием макро- и микроэлементов. Это определяется геохимическими и климатическими условиями разных ландшафтов горной территории. При одинаковых исходных экологических условиях отличия в содержании химических элементов зависят от экобиологических особенностей отдельных растительных сообществ и видов растений и способности эдификаторов преобразовывать биотопы в сфере их воздействия, что оказывает влияние на содержание элементов у второстепенных видов. Также использование метода «пошагового включения – исключения факторов» и построенная регрессионная модель показали, что имеется прямая зависимость содержания большинства микроэлементов и основных макроэлементов.

Большим содержанием хрома, магния, кобальта, цинка, свинца, калия, натрия, меди отличается высокогорный флористический комплекс (горно-тундровый флористический комплекс, осоковый ерник и закочкаренный осоково-разнотрав-
ный луг).

Таким образом, на содержание химических элементов влияет эколого-фитоценотическая приуроченность флористических комплексов. При этом основным фактором, от которого зависит накопление химических элементов, является местообитание. В частности, при изменении местообитания в одном и том же флористическом комплексе содержание как основных макроэлементов, так и микроэлементов резко меняется в сторону увеличения. Такая ситуация характерна для флористических комплексов в зоне роющей активности мелких млекопитающих независимо от ландшафтной приуроченности (элювиальный, транзитный, аккумулятивный). А в высокогорьях высокое содержание некоторых элементов может быть связано с почвенно-климатическими, геохимическими и в большей степени с биоценотической организацией высокогорных экосистем.

Поглощение элементов растениями проявляет некоторую зависимость от типа ландшафта. Если по содержанию химических элементов больших различий в надземных частях (фотосинтезирующих) растений горностепных и степных ландшафтов не отмечается, то в высокогорной растительности происходит интенсивное поглощение некоторых химических элементов – K, Na, Cu, Mn, Co, Pb, Mg. Незначительные вариации в составе элементов, характерных для горностепных и степных ландшафтов, частично высокогорий, связаны с некоторым различием почвенно-геохимических условий. Что касается химического состава высокогорной растительности, то высокое содержание некоторых элементов может быть результатом разной интенсивности поглощения травянистых растений, с одной стороны, кустарников и деревьев, с другой, а также способности элементов к комплексообразованию с органическим веществом почв горностепного и степного поясов, и снижения биодоступности. Еще одной причиной значительного содержания некоторых элементов в высокогорной растительности, возможно, является присутствие в растительном покрове высокогорий мхов и лишайников, обладающих большой поглотительной и аккумулирующей
способностью.

Содержание меди во флористических комплексах в зависимости от фитоценотической приуроченности варьирует в пределах от 4,7 до 13,3 мг/кг, цинка – от 9,9 до 20,4 мг/кг, железа – от 1930 до 2325,2 мг/кг,
марганца от 11,4 до 20,9 мг/кг. Естественные уровни содержания свинца в фитокомплексах находится в пределах от 0,4 до
3,9 мг/кг, кадмия – от 0,05 до 0,36 мг/кг, хрома – от 1,12 до 3,9 мг/кг, кобальта – от 0,1 до 1,98 мг/кг, магния – от 0,10 до
260,9 мг/кг и никеля – от 3,9 до 10,5 мг/кг. Элементный химический состав растений исследованной территории можно рассматривать как отражение биогеохимической ситуации экологически чистого региона с ненарушенными естественными биогеохимическими циклами.

В целом уточнение особенностей накопления химических элементов – задача будущих исследований. Также предстоят исследования, связанные с изучением биодоступности отдельных элементов видами растений, их возможными биоиндикационными свойствами во флористических комплексах фоновых и техногенно нарушенных ландшафтов.

Забелин В.И., д.б.н., главный научный сотрудник Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, г. Кызыл;

Андрейчик М.Ф., д.г.н., доцент, профессор, ФГБОУ ВПО «Тувинский государственный университет», г. Кызыл.

Работа поступила в редакцию 19.12.2014.