Для наиболее полного описания популяции артемии необходимо использовать мультидисциплинарный подход с использованием биометрии, морфометрических и морфологических характеристик и молекулярно-генетических исследований [5, 7].
При описании внешних признаков половозрелых особей рачков оз. Бол. Яровое наблюдаются характерные для партеногенетических популяций параметры. У самцов фронтальные бугорки на хватательных антеннах имеют сферическую форму [6]. На овисаках самок имеются небольшие выросты. Однако для определения филогенетических связей данного вида с другими необходимо проведение молекулярно-генетических исследований.
Для рачков артемии характерны колебания морфометрических показателей, зависящих от условий окружающей среды. Также для обоеполых популяций характерен половой диморфизм. По данным многих авторов, к основным морфометрическим признакам, по которым определяется половой диморфизм, относятся длина тела, ширина головы, расстояние между глазами, диаметр глаза, длина антенны, длина фурки [1, 3, 4].
В период исследований 2009–2011 гг. морфометрический анализ проводился на разновозрастных особях жаброногого рачка артемии. Достоверных различий между показателями разных генераций не отмечено как в течение одного вегетационного сезона, так и смежных.
Развитие жаброногого рачка Artemia Leach, 1819 происходит со сменой стадий развития, различающихся между собой внешним видом. Вылупившиеся науплии (ortonauplii) имеют нерасчленённое тело оранжевого цвета. Размер науплий зависит от массы и размеров яйца. Длина тела ортонауплиусов в оз. Бол. Яровое в период исследований варьировала в пределах
0,442–0,550 мм, составляя в среднем 0,483 ± 0,029 мкм (Cv = 1,12 %). Средняя масса составляла 0,004 мг. Последующие науплиальные стадии развития (metanauplii I–IV) в озере имели среднюю длину тела от 0,572 до 1,241 мм (0,866 ± 0,205, Cv = 5,28 %).
Морфометрический анализ разновозрастных особей жаброногого рачка артемия в период исследований показал наибольшее варьирование массы тела в первые периоды жизни (табл. 1).
Таблица 1
Масса тела (мг) разновозрастных особей рачка артемии в оз. Бол. Яровое, 2009–2011 гг.
|
Metanauplii I–IV |
Ювенильные (1,0–5,0 мм) |
Предвзрослые |
Половозрелые |
||
|
самки |
самцы |
||||
|
xmin |
0,006 |
0,024 |
0,459 |
1,30 |
0,80 |
|
xmax |
0,020 |
0,320 |
2,980 |
16,50 |
10,70 |
|
|
0,010 |
0,136 |
1,372 |
6,85 |
3,60 |
|
|
0,005 |
0,089 |
0,743 |
3,26 |
1,81 |
|
σ |
0,002 |
0,021 |
0,143 |
0,23 |
0,13 |
|
Cv, % |
21,99 |
15,52 |
10,42 |
3,35 |
3,57 |
Наиболее вариабельными признаками у половозрелых особей были длина фурки и количество щетинок на ее лопастях (табл. 2, 3). У самок коэффициент Cv длины фурки составил 2,09–2,15 %, у самцов – 2,39–2,49; Cv количества щетинок у самок колебался в пределах 3,70–3,72 %, у самцов – 2,97–2,99. Варьирование остальных параметров было низким (Cv колебался от 0,82 до 1,44 %).
Таблица 2
Морфометрические параметры половозрелых самок рачка артемии
оз. Бол. Яровое, 2009–2011 гг.
|
Параметр |
xmin |
xmax |
|
|
σ |
Cv, % |
|
tl, мм |
7,10 |
15,95 |
10,81 |
1,54 |
0,11 |
1,00 |
|
al, мм |
3,40 |
9,3 |
5,98 |
1,01 |
0,07 |
1,19 |
|
cl, мм |
3,50 |
7,35 |
4,85 |
0,66 |
0,05 |
0,95 |
|
cl/al |
0,54 |
1,33 |
0,82 |
0,11 |
0,01 |
0,95 |
|
ow, мм |
0,90 |
2,65 |
1,90 |
0,37 |
0,03 |
1,36 |
|
lw, мм |
0,95 |
2,70 |
1,69 |
0,36 |
0,03 |
1,48 |
|
aw, мм |
0,06 |
0,80 |
0,56 |
0,10 |
0,01 |
1,25 |
|
de, мм |
0,90 |
1,80 |
1,41 |
0,19 |
0,01 |
0,94 |
|
hw, мм |
0,35 |
0,90 |
0,56 |
0,11 |
0,01 |
1,35 |
|
la, мм |
0,40 |
1,20 |
0,79 |
0,15 |
0,01 |
1,32 |
|
ed, мм |
0,20 |
0,30 |
0,24 |
0,03 |
0,00 |
0,85 |
|
sf-r, шт. |
0,00 |
10,00 |
3,61 |
1,90 |
0,13 |
3,70 |
|
sf-l, шт. |
0,00 |
10,00 |
3,58 |
1,89 |
0,13 |
3,72 |
|
fl-r, мм |
0,08 |
0,40 |
0,18 |
0,06 |
0,00 |
2,15 |
|
fl-l, мм |
0,02 |
0,40 |
0,19 |
0,06 |
0,00 |
2,09 |
При анализе морфометрических параметров половозрелых особей артемии были построены гистограммы распределения. Распределение линейных параметров оказалось нормальным для обоих полов (рис. 1, 2).
Длина тела самок в исследуемый период колебалась от 7,10 до 15,95 мм, большая часть особей имела размеры в пределах 8,7–11,8 мм. У самцов длина тела и пределы варьирования несколько меньше, у большинства промеренных особей длина тела находилась в пределах 8,0–8,9 мм. Длина тела является одним из показателей полового диморфизма артемии оз. Бол. Яровое (различия значимы при p ≤ 0,05).
Соотношение длин цефалоторакса и абдомена у обоих полов составило в среднем 0,8, распределение нормальное.
Таблица 3
Морфометрические параметры половозрелых самцов рачка артемии
оз. Бол. Яровое, 2009–2011 гг.
|
Параметр |
xmin |
xmax |
|
|
σ |
Cv, % |
|
tl, мм |
6,30 |
11,15 |
8,40 |
0,97 |
0,07 |
0,82 |
|
al, мм |
2,90 |
6,60 |
4,57 |
0,63 |
0,04 |
0,98 |
|
cl, мм |
2,90 |
5,40 |
3,84 |
0,48 |
0,03 |
0,89 |
|
cl/al |
0,59 |
1,29 |
0,85 |
0,11 |
0,01 |
0,92 |
|
aw, мм |
0,30 |
0,80 |
0,47 |
0,09 |
0,01 |
1,44 |
|
de, мм |
0,97 |
2,15 |
1,59 |
0,18 |
0,01 |
0,82 |
|
hw, мм |
0,35 |
0,80 |
0,56 |
0,10 |
0,01 |
1,21 |
|
la, мм |
0,48 |
1,35 |
0,94 |
0,19 |
0,01 |
1,41 |
|
ed, мм |
0,25 |
0,45 |
0,33 |
0,04 |
0,00 |
0,93 |
|
sf-r, шт. |
0,00 |
11,00 |
4,89 |
2,04 |
0,15 |
2,97 |
|
sf-l, шт. |
0,00 |
12,00 |
5,01 |
2,11 |
0,15 |
2,99 |
|
fl-r, мм |
0,08 |
0,38 |
0,19 |
0,06 |
0,00 |
2,39 |
|
fl-l, мм |
0,08 |
0,45 |
0,19 |
0,07 |
0,00 |
2,49 |
Рис. 1. Гистограмма распределения половозрелых самок артемии по длине тела, n = 202, в скобках: шаг на гистограмме, 
Рис. 2. Гистограмма распределения половозрелых самцов артемии по длине тела, n = 198, в скобках: шаг на гистограмме, 
Ширина абдомена половозрелых самок составила в среднем 0,56 мм, наибольшая частота встречаемости находилась в пределах 0,38–0,69 мм. У самцов среднее значение данного признака составило 0,47 мм, пределы варьирования признака в доминирующем классе уже, чем у самок
(0,39–0,47 мм) (рис. 3, 4).
Рис. 3. Гистограмма распределения половозрелых самок артемии по ширине абдомена, n = 202, в скобках: шаг на гистограмме, 
Рис. 4. Гистограмма распределения половозрелых самцов артемии по ширине абдомена, n = 198, в скобках: шаг на гистограмме, 
При рассмотрении морфометрических показателей головного отдела особей (ширина головы, расстояние между глазами, диаметр глаза, длина антенны) были выявлены более крупные размеры
у самцов.
Среднее значение ширины головы у обоих полов составило 0,56 мм. Однако на гистограмме распределения особей по этому признаку видно, что изменчивость у самок шире (0,45–0,65 мм), чем у самцов (0,55–0,64 мм) (рис 5, 6).
Рис. 5. Гистограмма распределения половозрелых самок артемии по ширине головы, n = 202, в скобках: шаг на гистограмме, 
Рис. 6. Гистограмма распределения половозрелых самцов артемии по ширине головы, n = 198, в скобках: шаг на гистограмме, 
Практически такая же картина наблюдается при рассмотрении средних величин расстояния между глазами и длины антенны. Для популяции артемии оз. Бол. Яровое данные признаки являются зависящими от пола (p < 0,05). Среднее значение расстояния между глазами для самок в исследуемый период составило 1,41 мм, для самцов – 1,59. Длина антенны у наибольшего количества самцов находилась в пределах 0,80–0,95 мм, у самок – 0,72–0,87.
Распределение особей по признаку диаметра глаза было неравномерно. Среднее значение описываемого признака для самок составило 0,24 мм, распределение нормальное. Среди самцов можно выделить три группы: диаметр глаза в пределах 0,28–0,30 мм встречается с наибольшей частотой, у второй группы диаметр глаза составляет 0,34–0,36 мм, у третьей – 0,40–0,42. При этом среднее значение данного признака – 0,33 мм. Диаметр глаза является показателем полового диморфизма (p ≤ 0,05).
Среднее значение длины левой лопасти фурки у обоих полов составило 0,19 мм. У самок наибольшая часть особей имеет фурку длиной от 0,09 до 0,22 мм, у самцов – от 0,15 до 0,21. Количество щетинок у самок в среднем 3,9 шт., у самцов – 5,01.
Масса тела половозрелых самок артемии в среднем 6,8 мг. Для самцов данная величина составляла 3,6 мг, распределение нормальное. Данный признак является показателем полового диморфизма.
Для самок также были рассчитаны распределения особей по длине и ширине яйцевого мешка (овисака). Наибольшая частота встречаемости особей с шириной овисака 1,7–2,0 мм, длиной – 1,3–1,8 мм. Для распределения по длине овисака отмечена отрицательная асимметрия, по ширине распределение нормальное.
Изучение морфометрических признаков предполагает выявление их корреляционных взаимосвязей. Можно выявить группы наиболее сильно или слабо коррелирующих признаков и сравнить эти группы для обоих полов. Матрицы корреляционной зависимости морфометрических признаков представлены в табл. 4, 5.
Между анализируемыми признаками обнаружена разная степень сопряженности. Между массой и длиной тела у обоих полов существует сильная корреляционная зависимость r = 0,66 . Также выявлено, что масса тела у обоих полов коррелирует с длиной цефалоторакса и расстоянием между глазами (r = 0,63 и 0,61–0,66 соответственно). У самок масса сильно сопряжена с размерами яйцевого мешка, причём в большей степени с его шириной (r = 0,64).
Длина тела находится в сильной положительной корреляционной зависимости с размерами цефалоторакса и абдомена у обоих полов (для самок r = 0,87 и 0,93 соответственно; для самцов r = 0,82 и 0,92). Также линейные размеры тела коррелируют с шириной абдомена и шириной головы, но у самок и самцов коэффициенты различаются. Для самок более сильной является сопряжённость между длиной тела и шириной абдомена (r = 0,65), чем с шириной головы (r = 0,34). Для самцов, напротив, коэффициент r указывает на более сильную взаимосвязь длины тела с шириной головы (0,62), чем с шириной абдомена (0,37). У самок выявлена сопряженность длины тела с длиной антенны (r = 0,68), которая у самцов отсутствует. У обоих полов длина тела (tl) находится в слабой положительной взаимосвязи с длиной лопастей фурки.
Для самок отмечается сильная положительная зависимость между длиной и шириной овисака (r = 0,73), также сопряженность этих величин с линейными размерами (длина тела, длина цефалоторакса, длина абдомена). Между длиной яйцевого мешка и отношением длин отделов тела отмечена отрицательная корреляция (r = –0,33).
Среди морфометрических признаков головного отдела у обоих полов выявлены следующие корреляционные связи: расстоянием между глазами и длиной антенны (самки – r = 0,62; самцы – r = 0,36), шириной головы и расстоянием между глазами (самки – r = 0,39; самцы – r = 0,74). У самок более сильная положительная связь между диаметром глаза и шириной головы (r = 0,43), у самцов – между диаметром глаза и расстоянием между глазами (r = 0,62).
Таблица 4
Корреляционная матрица морфометрических параметров половозрелых самок
|
|
tl |
al |
cl |
cl/al |
ow |
lw |
aw |
de |
hw |
la |
ed |
масса |
sf-r |
sf-l |
fl-r |
fl-l |
|
tl |
1,00 |
0,93 |
0,87 |
–0,29 |
0,76 |
0,76 |
0,65 |
0,70 |
0,34 |
0,68 |
0,35 |
0,65 |
–0,07 |
–0,05 |
0,22 |
0,33 |
|
al |
|
1,00 |
0,65 |
–0,59 |
0,64 |
0,74 |
0,61 |
0,58 |
0,24 |
0,64 |
0,35 |
0,56 |
–0,08 |
–0,06 |
0,14 |
0,26 |
|
cl |
|
|
1,00 |
0,20 |
0,72 |
0,58 |
0,56 |
0,68 |
0,39 |
0,56 |
0,34 |
0,63 |
0,00 |
0,05 |
0,28 |
0,37 |
|
cl/al |
|
|
|
1,00 |
–0,06 |
–0,33 |
–0,21 |
–0,02 |
0,08 |
–0,23 |
–0,02 |
–0,07 |
0,15 |
0,17 |
0,14 |
0,09 |
|
ow |
|
|
|
|
1,00 |
0,73 |
0,61 |
0,67 |
0,35 |
0,63 |
0,39 |
0,64 |
0,06 |
0,06 |
0,33 |
0,39 |
|
lw |
|
|
|
|
|
1,00 |
0,55 |
0,47 |
0,39 |
0,22 |
0,31 |
0,38 |
–0,08 |
–0,11 |
0,20 |
0,26 |
|
aw |
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,47 |
0,36 |
0,48 |
0,36 |
0,57 |
0,11 |
0,12 |
0,26 |
0,34 |
|
de |
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,39 |
0,62 |
0,29 |
0,61 |
0,03 |
0,03 |
0,28 |
0,35 |
|
hw |
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,22 |
0,43 |
0,46 |
0,29 |
0,29 |
0,37 |
0,38 |
|
la |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,31 |
0,55 |
0,00 |
–0,04 |
0,27 |
0,33 |
|
ed |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,38 |
0,12 |
0,14 |
0,23 |
0,33 |
|
масса |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,11 |
0,05 |
0,32 |
0,35 |
|
sf-r |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,78 |
0,47 |
0,30 |
|
sf-l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,40 |
0,38 |
|
fl-r |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,79 |
|
fl-l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции
при p < 0,01.
Таблица 5
Корреляционная матрица морфометрических параметров половозрелых самцов
|
|
tl |
al |
cl |
cl/al |
aw |
de |
hw |
la |
ed |
масса |
sf-r |
sf-l |
fl-r |
fl-l |
|
tl |
1,00 |
0,92 |
0,82 |
–0,17 |
0,37 |
0,60 |
0,62 |
0,17 |
0,37 |
0,67 |
0,20 |
0,22 |
0,41 |
0,37 |
|
al |
|
1,00 |
0,53 |
–0,54 |
0,26 |
0,51 |
0,47 |
0,16 |
0,36 |
0,54 |
0,14 |
0,20 |
0,36 |
0,35 |
|
cl |
|
|
1,00 |
0,41 |
0,41 |
0,52 |
0,65 |
0,12 |
0,25 |
0,62 |
0,23 |
0,19 |
0,35 |
0,28 |
|
cl/al |
|
|
|
1,00 |
0,11 |
–0,04 |
0,13 |
–0,07 |
–0,15 |
0,04 |
0,08 |
–0,01 |
–0,05 |
–0,09 |
|
aw |
|
|
|
|
1,00 |
0,41 |
0,33 |
0,12 |
0,17 |
0,40 |
0,07 |
0,10 |
0,35 |
0,29 |
|
de |
|
|
|
|
|
1,00 |
0,74 |
0,36 |
0,53 |
0,66 |
0,20 |
0,18 |
0,46 |
0,40 |
|
hw |
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,26 |
0,37 |
0,60 |
0,24 |
0,22 |
0,38 |
0,29 |
|
la |
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,47 |
0,22 |
0,05 |
0,10 |
0,14 |
0,19 |
|
ed |
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,48 |
0,09 |
0,17 |
0,32 |
0,35 |
|
масса |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,24 |
0,24 |
0,48 |
0,44 |
|
sf-r |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,67 |
0,43 |
0,36 |
|
sf-l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,36 |
0,44 |
|
fl-r |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
0,85 |
|
fl-l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,00 |
Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции
при p < 0,01.
Длина лопастей фурок имеет множественные достоверные связи с другими морфометрическими признаками у обоих полов. Наиболее сильная корреляция отмечается между длинами правой и левой лопастей, а также с количеством щетинок на соответствующей ветви. Кроме того, выявлена положительная зависимость между шириной головы, длиной абдомена и фуркальными характеристиками, которая отмечается не у всех популяций [2, 8].
Рецензенты:Морузи И.В., д.б.н., профессор кафедры биологии, биоресурсов и аквакультуры биолого-технологического факультета, ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», г. Новосибирск;
Пищенко Е.В., д.б.н., профессор кафедры биологии, биоресурсов и аквакультуры биолого-технологического факультета, ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет», г. Новосибирск.
Работа поступила в редакцию 19.12.2014.