Изучение проблемы опосредованного воздействия дозированного растяжения при увеличении длины конечности на мягкотканные компоненты удлиняемого сегмента представляет значительный научный и практический интерес. В монографии Р. Гранит «Основы регуляции движений» (1973) подробно представлены сведения из области морфологии и физиологии экстрафузальной мускулатуры, мышечных веретен и сухожильных рецепторов, а также вопросы участия спинного мозга, мозгового ствола, мозжечка и сенсомоторной коры, механизмы центральной регуляции чувствительности мышечных рецепторов [1]. В регуляции импульсной активности спинальных мотонейронов непосредственное участие принимают различные структурные компоненты конечности, включающие сенсорный аппарат кожного покрова, скелетных мышц, надкостницы. Механорецепторы функционально и морфологически тесно связаны с системой экстрафузальных мышечных волокон, сухожилий, соединительнотканных перегородок и фасций. Особенно важная роль в восприятии происходящих изменений в процессе удлинения конечности принадлежит первым сенсорным нейронам в составе двигательного анализатора – чувствительным клеткам спинномозговых ганглиев. При этом наблюдаемые изменения морфофункционального состояния нейроцитов спинномозговых ганглиев, непосредственно получающих проприоцептивную, болевую и прочие виды информации от анатомических компонентов удлиненного сегмента конечности, является адекватным отражением происходящих регенераторных и адаптационных процессов, наличия дополнительной нагрузки в периодах до снятия аппарата, а также вследствие изменения двигательного режима в процессе удлинения конечности [11]. Механизмы формирования постдистракционной сенсомоторной недостаточности, связанной с глубокими перестройками в периферической части двигательных единиц, обусловлены возникновением и развитием несоответствия генетически предопределенных и сформированных в онтогенезе центральных моторных программ исполнительным возможностям эффекторов при хроническом дозированном растяжении мягких тканей, а также формированием дефицита адекватного сенсорного обеспечения движений с участием удлиненной конечности [16]. Прослеживается корреляция между нейрофизиологическими характеристиками выраженности неврологических расстройств, возникающих в процессе дистракционного остеосинтеза, величиной удлинения и темпами дистракции. В начале становления метода Илизарова (1972–1978), наряду с изучением строения костного регенерата, формируемого в процессе дистракции, проведены исследования нервных структур, расположенных в параоссальных тканях [2, 6, 7, 8]. Установлено, что в мышцах беспородных собак и их структурных компонентах развивается комплекс реактивных изменений и микротравматизации с явлениями гетерогенной деструкции и новообразования мышечных волокон [2]. Известно, что различные типы мышечных волокон неодинаково реагируют на дозированное растяжение. Наиболее чувствительны к механическому воздействию и ишемии толстые мякотные волокна, соответствующие афферентам мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи, а также эфферентам быстрых двигательных единиц [1]. При удлинении конечности в зоне синаптических бляшек наблюдается как деструкция, так и реактивные изменения, прослеживаются аналогичные изменения претерминалей и мышечных веретен [2, 6, 8, 12]. При этом присутствуют и репаративные процессы в зоне терминального ветвления аксонов с образованием синапсов эмбрионального типа [14]. Наиболее подробно изучено состояние периферических нервов удлиняемого сегмента конечности при различных режимах дистракции. В большей части нервных волокон прослеживались умеренные изменения контуров, однако уже в конце периода дистракции наблюдались проявления варикозности в части нервных волокон стволов периферических нервов, вплоть до формирования четкообразности [2, 3, 5, 6, 7]. Известно, что высокая чувствительность нервов к растяжению обусловлена их слабыми эластическими свойствами. В нервных стволах в процессе дистракции изменение проводниковой функции прослеживается не только в зоне непосредственного растяжения, но в дистальном и в проксимальном направлениях. Морфометрические исследования позволили выявить удлинение интернодальных интервалов в процессе дистракции [4]. С точки зрения подбора режима дистракции особенно важно изучение морфофункционального состояния чувствительных нейроцитов спинномозговых ганглиев, принимающих участие в иннервации конечности [11, 12]. Так, в составе дорсальных корешков спинномозговых нервов, состоящих преимущественно из центральных отростков первых сенсорных клеток, в периоде дистракции прослеживались изменения функционального характера. В периоде фиксации наблюдалось некоторое усиление данных проявлений как в ипси-, так и контралатеральных корешках, частично нивелировавшееся в периоде после снятия аппарата с конечности экспериментального животного. Г.Д. Сафоновой и В.И. Калякиной (1991) показаны изменения морфофункционального состояния нейроцитов спинномозговых ганглиев взрослых беспородных собак при удлинении голени на 5 см – до 30 % от исходной длины. Выявлено, что в процессе удлинения до 3 см изменения состояния нейронов носят функциональный характер, в последующем, при использовании постоянного режима дистракции в перикарионе части нейронов прослеживаются необратимые преобразования [10]. В экспериментально-морфологических исследованиях Л.Н. Кочутиной (1992) и И.П. Кудрявцевой (1992) отражены вопросы регенерации мышц и сухожилий, состояния эфферентной части рефлекторной дуги при больших удлинениях методами моно– и билокального дистракционного остеосинтеза по Илизарову. Отмечено, что в процессе увеличения голени до 50 % от исходной длины выявляются значительные изменения структуры мотонейронов, нервных волокон большеберцового нерва, отражена роль гипокинезии и недостаточности кровообращения в условиях чрезмерного растяжения нервных стволов, показаны преимущества билокального остеосинтеза [3, 5]. Дистрофические изменения мотонейронов сопровождались признаками внутриклеточной регенерации, которые появлялись в начале растяжения голени, нарастали к середине периода дистракции в обеих сериях эксперимента и были наиболее выражены в периоде фиксации, после прекращения растяжения. Они проявлялись в виде большого количества рибосом на мембранах эндоплазматической сети, обнаруживались свободно лежащие рибосомы, формирующие полисомы, отмечалась гиперплазия митохондрий, конденсация хроматина на отдельных участках под оболочкой ядра, гипертрофия пластинчатого комплекса Гольджи. Наблюдалась и клеточная форма регенерации (увеличение количества эпендимоцитов, скопление клеток микроглии вокруг нейронов). Нейрогистологические и количественные исследования, выполненные с использованием материала экспериментов, в которых выполнено удлинение конечности на 16–18 % с применением различных режимов дистракции, позволили установить, что морфофункциональное состояние сенсорных нейроцитов, воспринимающих информацию от различных анатомических компонентов удлиненного сегмента конечности, изменяется в течение эксперимента. Наиболее значительные преобразования структуры большинства чувствительных нервных клеток прослеживаются после выполнения дистракции, при этом наблюдается снижение в 2–3 раза количества нейроцитов различных популяций, имеющих нормальную структуру, в сочетании с соразмерным увеличением количества клеток с наиболее выраженными структурными преобразованиями, функционирующих в режиме напряжения. Они отражают последовательность и нарастание изменений – от возникновения признаков аксональной реакции в периоде дистракции (смещение ядерно-ядрышкового аппарата при нормохромии) до появления максимального количества крупных клеток с умеренным периферическим хроматолизом и центральным положением ядерно-ядрышкового аппарата в периоде фиксации, что связано функционированием клеток в режиме напряжения длительный период времени. Наличие сочетанных структурных изменений в 33–38 % сенсорных нейроцитов свидетельствует о максимальной нагрузке на рецепторный аппарат данных клеток в периодах дистракции и фиксации. Присутствие описанных морфофункциональных изменений в периоде после снятия аппарата также является свидетельством подвижности структуры нейрона в соответствии с выраженностью и временем воздействия на рецепторный аппарат, обусловлено длительностью адаптационных процессов и изменением двигательного режима с необходимостью использования конечностей неравной длины, о чем свидетельствует, в частности, некоторое увеличение количества данных клеток в популяции крупных, проприорецептивных нейронов [11, 12]. Установлено, что глиальная реакция на дозированное растяжение тканей прослеживается во все периоды эксперимента – дистракции, фиксации, после снятия аппарата, как на стороне удлинения конечности, так и контралатерально [14]. Наиболее значительные преобразования обнаружены в ипсилатеральных ганглиях при темпе удлинения 3 мм в сутки через 30 суток фиксации конечности в аппарате, включающие изменения компенсаторного характера и максимально выраженную глиальную реакцию. Достоверное увеличение количества глиоцитов выявлено как в составе капсулы, так и в межнейрональных пространствах, что свидетельствует о возможности деления глиоцитов и перемещения их к нервным клеткам, функционирующим в режиме усиления трофических взаимодействий [11]. Имеются единичные исследования, в которых показано, что при переломах костей в спинномозговых ганглиях, иннервирующих поврежденный сегмент конечности, изменения в состоянии нейроцитов сопровождаются увеличением количества сателлитов [15]. Наряду с проявлением компенсаторных и регенераторных процессов на уровне клетки прослеживается увеличение количества перинейрональных глиоцитов в сочетании с изменением либо сохранением структуры нейронов. Усиление глиальной реакции происходит в условиях, требующих повышенного трофического взаимодействия в системе «нейрон - глия», связанного с увеличением функциональной активности нейроцита [9].
Таким образом, при удлинении конечности прослеживаются морфофункциональные изменения в единой системе двигательного анализатора, отражающие как воздействие длительного дозированного растяжения тканей, так и компенсаторные возможности нервных клеток при необходимости усиления трофических взаимодействий.
Рецензенты:
Герасимов А.А., д.м.н., профессор, зав. кафедрой медицины катастроф, ГБОУ ВПО «Уральская государственная медицинская академия» Минздрава РФ, г. Екатеринбург;
Борзунов И.В., д.м.н., зам. декана лечебно-профилактического факультета, ГБОУ ВПО «Уральская государственная медицинская академия» Минздрава РФ, г. Екатеринбург.
Работа поступила в редакцию 09.09.2014.