Результаты изучения фауны пчелиных (Apoidea), в том числе рода Bombus, Северного Кавказа, отражены в ряде работ [8, 9, 6, 10]. При этом они основаны преимущественно на материалах, собранных в равнинных и предгорных районах Ростовской области, Краснодарского и Ставропольского краев. Из специальных работ, посвященных фауне горных территорий Кавказа, следует отметить статьи H.H. Date [11], в которой содержатся сведения о 19 видах и статью О.В. Морозовой [5], включающую сведения о 2 видах, выявленных ими в Тебердинском заповеднике.
Проводившиеся нами сборы в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике в течение 10 лет позволили значительно расширить этот список, который включает в настоящее время 30 видов. При этом для ряда видов Bombus были уточнены границы ареалов.
Изучение фауны шмелей проводилось нами в различных долинах, расположенных на высотах 1260–3012 м над ур.м. и имеющих существенные различия в особенностях рельефа, климатических показателях и растительном покрове. Это разнообразие природных и микроклиматических условий пунктов сбора материала и явилось основой значительного расширения списка установленных в заповеднике видов, по сравнению с существовавшим ранее.
Материалы и методы исследования
Основой для данной работы послужили сборы автора, проводившиеся ежегодно с марта по октябрь в 2000–2006, 2009, 2011, 2012 гг. на территории Тебердинского государственного природного биосферного заповедника. Идентификация видов велась с использованием определителей, включающих представителей Северного Кавказа [6, 3]. Виды подрода Psithyrus Lepeletier, 1833, определялись по ключам, содержащимся в работах A. Loken [12, 13]. Проверка правильности определений видов, собранных в начальный период исследований (2000–2003 гг.), проведена сравнением с коллекционными материалами Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) и Зоологического музея МГУ, любезно предоставлявшимися мне Ю.А. Песенко и А.В. Антроповым. Позже определенный мною материал сравнивался с коллекционными образцами Зоомузея МГУ, идентифицированными В.В. Поповым и Д.В. Панфиловым. Кроме того, часть определений была подтверждена Т.В. Левченко (Дарвинский институт, г. Москва). Номенклатура таксонов рода Bombus соответствует номенклатуре, принятой в каталогах мировой фауны пчелиных [15, 14]. Типология общего распространения видов приведена в соответствии со схемой типов ареалов, предложенной К.Б. Городковым [1, 2]. Стациальная приуроченность и трофические связи видов приведены по результатам наших наблюдений в Тебердинском заповеднике и опубликованным данным [6, 10, 4].
В представленном ниже списке видов приняты следующие условные обозначения: г. МХ – гора Малая Хатипара; дол. р. Г – долина р. Гоначхир; г. МА – г. Мусса-Ачитара; дол. р. БУ – дол. р. Бу-Ульген; дол. р. К – дол. р. Кизгич; дол. р. Т – дол. р. Теберды; оз. ГМ – оз. Голубое Муруджинское; Даут. заказн. – Даутский заказник; дол. р. Гр. – дол. р. Горалыкол; дол. р. М – дол. р. Муруджу; дол. р. ДУ – дол. р. Домбай-Ульген; г. КБ – г. Кель-Баши; дол. р. Н – дол. р. Назалыкол; дол. р. Ал – дол. р. Алибек; дол. р. Д – дол. р. Джамагат; дол. р. Аз – дол. р. Азгек; Ч водоп. – Чучхурские водопады; г. БХ – г. Большая Хатипара. оз. К – оз. Клухорское. Виды, впервые указываемые для заповедника, отмечены знаком *.
Результаты исследования и их обсуждение
Список видов рода Bombus Latreille, 1802 фауны Тебердинского заповедника
Bombus (Alpigenobombus) wurflenii Radoszkowski, 1859. Материал: 1♀, г. МХ, 2800 м над у.м., 13.07.2000; 1♂ дол. р. Г, 2000 м над у.м., 22.06.2011; 1♀, г. МА, 3012 м над у.м., 25.06.2011. Ареал и экология: евро-кавказский. Встречается на субальпийских лугах и в субальпийских редколесьях.
Bombus (Psithyrus) bohemicus Seidl, 1838. Материал: 2♀, дол. р. БУ, 1900 м над у.м., 29.05.2003; 2♀, г. МА, 2300 м над у.м., 30.06.2005; 1♀, дол. р. К, 1650 м над у.м., 12.07.2012; 1♀, дол. р. Т, 1300 м над у.м., 16.07.2012. Ареал и экология: трансголарктический. Встречается на лугах, опушках леса, лесных полянах, полях, в садах. Питается на растениях из семейств Fabaceae и Asteraceae.
*Bombus (Ashtonipsithyrus) vestalis (Geoffroy, 1785). Материал: 1♀, оз. ГМ, 2800 м над у.м., 9.08.2011, 2♀, 10.08.2011. Ареал и экология: западнопалеарктический. Встречается в луговых степях, на остепненных лугах, заросших песках. Питается на растениях из семейства Asteraceae.
Bombus (Metapsithyrus) campestris Panzer, 1801. Материал: 1♀, 1♂, дол. р. К, 1980 м над у.м., 11.07.2012. Ареал и экология: трансевразиатский температный. Встречается на опушках лесов, лесных полянах. Питается на растениях из семейств Fabaceae и Asteraceae.
*Bombus (Bombus) terrestris Linnaeus, 1757. Материал: 1♀, Даут. заказн., 2000 м над у.м., 5.08.2000. Ареал и экология: евро-сибирский. Обитатель лугов, реже опушек леса. Питается на растениях семейства Asteraceae.
Bombus (Bombus) lucorum Linnaeus, 1761. Материал: 1♀, дол. р. Т 1330 м над у.м., 16.03.2002; 1♂, дол. р. Д 1260 м над у.м., 4.08.2004, 1♀, 21.06.2011. Ареал и экология: трансголарктический. Эвритопный. Питается на растениях из семейств Salicaceae, Fabaceae, Rosaceae.
*Bombus (Bombus) cryptarum Fabricius, 1775. Материал: 1♀, дол. р. Гр, 2000 м над у.м., 21.07.2004; 1♀, дол. р. М, 2000 м над у.м., 6.06.2006. Ареал и экология: евро-сибирский. Встречается в субальпийских, альпийских лугах.
*Bombus (Cullumanobombus) serrisquama Morawitz, 1887. Материал: 3♀, г. МХ, 2400 м над у.м., 24.06.2006; 1♀, оз. ГМ, 2800 м над у.м., 10.08.2011; 1♂, дол. р. ДУ, 2000 м над у.м., 23.08.2006; 1♂, г. МА, 2400 м над у.м., 31.08.2006. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается на остепненных лугах и в луговых степях. Питается на растениях из семейств Lamiaceae и Asteraceae.
*Bombus (Eversmannibombus) persicus Radoszkowski, 1852. Материал: 1♂, дол. р. Д, 1260 м над у.м., 4.08.2004, 1♂, 25.07.2006, 3♀, 21.06.2011, 1♀, 8.07.2011; 1♀, дол. р. Т, 1300 м над у.м., 13.06.2006. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Обитает в горных степях и на остепненных лугах. Питается преимущественно на растениях семейства Fabaceae.
Bombus (Kallobombus) soroeensis Fabricius, 1776. Материал: 1♀, дол. р. Г, 2000 м над у.м., 9.06.2003; 1♀, г. МА, 2500 м над у.м., 14.06.2011; 1♀, Ч водоп., 2100 м над у.м., 22.06.2011; 2♀, дол. р. К, 1647 м над у.м., 10.07.2012. Ареал и экология: евро-сибирский. Встречается на субальпийских лугах, лесных полянах, опушках леса, луговых степях и полях. Питается на растениях из семейств Lamiaceae и Fabaceae.
Bombus (Megabombus) ruderatus Fabricius, 1775. Материал: 1♀, г. МА, 2500 м над у.м., 4.07.2006. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Обитает в остепненных лугах и луговых степях. Питается на растениях семейства Fabaceae.
Bombus (Megabombus) hortorum Linnaeus, 1761. Материал: 1♀, г. КБ, 2000 м над у.м., 7.07.2011; 1♀, дол. р. Нл, 2000 м над у.м., 10.06.2003; 1♀, дол. р. Ал, 14.06.2006; 1♀, дол. р. Д, 1260 м над у.м., 29.03.2006; 1♀, г. МА, 2300 м над у.м., 30.06.2005; 1♂, 2200 м над у.м., 7.08.2012; 1♀, г. МХ, 2000 м над у.м., 28.06.2005; 1♀, дол. р. Т, 1500 м над у.м., 13.06. 2006; 1♀, дол. р. Аз, 2400 м над у.м., 1.07.2011; 2♀, 3♂, дол. р. К, 1650 м над у.м., 12.07.2012. Ареал и экология: евро-сибирский. Обитает в разреженных лесах, на горных лугах, отчасти – в луговых степях. Питается на растениях из семейств Fabaceae, Ranunculaceae и Boraginaceae.
*Bombus (Melanobombus) lapidarius Linnaeus, 1758. Материал: 1♀, г. МХ, 2000 м над у.м., 23.06.2005, 1♀, 28.06.2005, 1♀, 29.06.2005; 4♀, г. МА, 2500 м над у.м., 17.06.2012. Ареал и экология: евро-кавказский. Обитает на опушках леса и лугах. Питается на растениях из семейств Fabaceae, Boraginaceae и Scrophulariaceae.
*Bombus (Melanobombus) cazurroi Vogt, 1911. Материал: 1♀, дол. р. М, 2000 м над у.м., 10.08.2011. Ареал и экология: евро-кавказский. Встречается в субальпийских и альпийских лугах.
*Bombus (Melanobombus) keriensis Morawitz, 1887. Материал: 1♀, г. МХ, 2500 м над у.м., 28.06.2006; 1♀, оз. К, 2650 м над у.м., 2.08.2000. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается на субальпийских и альпийских лугах, а также на горных остепненных лугах. Питается преимущественно на растениях из семейства Geraniaceae.
*Bombus (Mendacibombus) handlirschianus Radoszkowski, 1870. Материал: 1♀, г. МА, 2500 м над у.м., 26.07.2001; 1♀1♂, дол. р. Ал, 2000 м над у.м. 5.08.2009; 1♀, г. МХ, 2300 м над у.м., 25.06.2012. Ареал и экология: евро-кавказский. Встречается в альпийских и субальпийских лугах.
Bombus (Psithyrus) rupestris Fabricius, 1793. Материал: 1♀, г. БХ, 2850 м над у.м., 19.07.2000; 1♀, дол. р. М, 2800 м над у.м., 27.07.2004; 1♀, дол. р. К, 2000 м над у.м., 10.07.2012. Ареал и экология: Транспалеарктический полизональный. Обитает в луговых степях, на лугах лесной зоны и на окраинах разреженных лесов. Питается на растениях семейства Asteraceae.
*Bombus (Pyrobombus) haematurus Kriechbaumer, 1870. Материал: 1♀, дол. р. Т, 1330 м над у.м., (альпийская горка), 18.04.2011. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается в предгорных и горных лиственных и хвойных лесах. Питается на растениях семейства Fabaceae.
*Bombus (Pyrobombus) pratorum Linnaeus, 1761. Материал: 1♀, дол. р. БУ, 2000 м над у.м., 20.07.2006; 1♂, дол. р. Ал, 2300 м над у.м., 15.08.2006; 1♂, дол. р. Г, 2300 м над у.м., 17.08.2005; 1♀, г. МХ, 2400 м над у.м., 23.06. 2006; 1♀, дол. р. Д, 1800 м над у.м., 7.08.2011; 1♂, г. МА, 2500 м над у.м., 26.07. 2011. Ареал и экология: евро-сибирский. Встречается в хвойных лесах, субальпийских редколесьях, тундрах, лесотундрах. Питается преимущественно на растениях из семейств Rosaceae и Asteraceae.
Bombus (Pyrobombus) brodmannicus Vogt, 1909. Материал: 1♀, дол. р. Н, 1800 м над у.м., 5.07.2011. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается на лесных полянах и субальпийских лугах.
Bombus (Rhodobombus) mesomelas Gerstaecker, 1869. Материал: 1♀, г. МХ, 2000 м над у.м., 23.06.2005, 1♀, 28.06.2005, 1♀, 29.06.2005; 1♀, г. МА 2500 м над у.м., 30.06.2005, 1♂, 1.09.2009; 2♂, Даут. заказн, 2000 м над у.м., 5.08.2000; 1♀, дол. р. Г, 1900 м над у.м., 19.06.2012. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается на остепненных субальпийских лугах.
Bombus (Subterraneobombus) subterraneus Linnaeus, 1758. Материал: 1♀, дол. р. Д, 1260 м над у.м., 21.06.2011. Ареал и экология: евро-сибирский. Обитает на лугах, луговых равнинных и предгорных степях. Питается на растениях семейства Fabaceae.
*Bombus (Thoracobombus) sylvarum Linnaeus, 1761. Материал: 3♀, г. МХ, 2200–2400 м над у.м., 23.06.2005; 1♀, дол. р. Аз, 2400 м над у.м., 1.07.2011; 1♂, дол. р. Г, 22.06.2011; 1♀, дол. р. Д, 1260 м над у.м., 13.06.2011, 1♀, 21.06.2011. Ареал и экология: евро-сибирский. Заселяет луга и лесные поляны. Питается на растениях из семейств Fabaceae, Lamiaceae, Asteraceae и Boraginaceae.
Bombus (Thoracobombus) mlokosievitzii Radoszkowski, 1877. Материал: 1♀, дол. р. Г, 2000 м над у.м., 9.06.2003, 7♀, 1.06.2005, 3♀, 22.06.2011; 1♀1♂, г. МА, 2300 м над у.м., 30.06.2005, 2600 м над у.м., 1♀, 25.06.2011; 1♀, дол. р. БУ, 2000 м над у.м., 29.06.2003; 1♀, дол. р. Аз, 2400 м над у.м., 1.07.2011; 1♀, дол. р. К, 2000 м над у.м., 10.07.2012. Ареал и экология: евро-кавказский. Встречается в горных лесах с полянами, субальпийских редколесьях и субальпийских лугах.
*Bombus (Thoracobombus) schrenki Morawitz, 1881. Материал: 2♀, дол. р. Т, 1330 м над у.м., 18.04.2011, 1♀, 1♂, 1350 м над у.м., 14.04.2012; 1♀, дол. р. БУ, 2000 м над у.м., 29.05.2003. Ареал и экология: субтранспалеарктический. Обитает на лугах, опушках и лесных полянах. Питается на растениях семейства Orobanchaceae.
Bombus (Thoracobombus) zonatus Smith, 1854. Материал: 1♀, г. МА, луг в альпийском поясе, 2500 м над у.м., 7.07.2006. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Обитатель сухих степей, древесно-кустарниковых зарослей, каменистых склонов предгорий.
Bombus (Thoracobombus) humilis Illger, 1806. Материал: 1♀, дол. р. Г, 2000 м над у.м., 9.06.2003; 1♂, 1900 м над у.м., 12.07.2011; 1♀, г. МХ, 2300 м над у.м., 28.06.2005, 1♂, дол. р. Аз, 2400 м над у.м., 1.07.2011; 1♀, 9.06.2003; 2♀, Даут. заказн., 2000 м над у.м., 5.08.2000. Ареал и экология: евро-сибирский. Приурочен к лугам, светлым сосновым и мелколиственным лесам, опушкам и полянам. Питается на растениях из семейств Fabaceae, Scrophulariaceae, Asteraceae.
Bombus (Thoracobombus) pascuorum Scopoli, 1763. Материал: 1♀, дол. р. Т, 1340 м над у.м., 30.04.2003, 3♀, 1330 м над у.м., 24.05.2005; 1♀, дол. р. ДУ, 1900 м над у.м., 23.05.2005; 1♀, г. МХ, 2000 м над у.м., 23.06.2005, 3♀, 23.06.2006; 2♀, дол. р. Ал 2000 м над у.м., 14.06.2006; 1♂, дол. р. БУ, 19.07.2006; 1♂, дол. Г, 1700 м над у.м. 26.07.2006, 1♀, 12.07.2011; 1♂, дол. р. Ал, 15.08.2006; 2♂, дол. р. К, 1700 м над у.м., 11.07.2012; 1♀, дол. р. Т, 1500 м над у.м., 16.07.2012. Ареал и экология: трансевразиатский температный. Приурочен к лесам и лесным полянам. Питается на растениях из семейств Scrophulariaceae и Fabaceae.
*Bombus (Thoracobombus) armeniacus Radoszkowski, 1877. Материал: 3♀, г. МА, 2500 м над у.м., 14.07.2012, 1♀, дол. БУ, 2200 м над у.м., 10.07.2003; 1♀, 2♂, дол. р. К, 2000 м над у.м., 10.07.2012. Ареал и экология: западнопалеарктический. Встречается в луговых и сухих степях, остепненных лугах. Питается на различных растениях из семейств Fabaceae и Asteraceae.
*Bombus (Psithyrus) morawitzianus Popov, 1931. Материал: 1♀, дол. р. Д, 1420 м над у.м., 16.07.2003; 1♀, дол. р. К, 1700 м над у.м., 11.07.2012. Ареал и экология: транспалеарктический полизональный. Встречается на лесных полянах.
Лектические связи шмелей в условиях Тебердинского заповедника
В наших наблюдениях в течение 10 лет лектические связи шмелей рода Bombus в условиях Тебердинского заповедника установлены с растениями из одиннадцати семейств: Fabaceae (B. armeniacus, B. pascuorum, B. humilis, B. hortorum, B. sylvarum, B. subterraneus, B. haematurus B. lapidarius, B. ruderatus, B. soroeensis, B. persicus, B. lucorum); Asteraceae (B. armeniacus, B. humilis, B. sylvarum, B. pratorum, B. serrisquama, B. terrestris); Scrophulariaceae (B. pascuorum, B. humilis, B. lapidarius); Ranunculaceae (B. hortorum); Orobanchaceae (B. schrenki); Lamiaceae (B. sylvarum, B. soroeensis, B. serrisquama); Rosaceae (B. pratorum, B. lucorum); Geraniaceae (B. keriensis); Salicaceae (B. lucorum); Boraginaceae (B. lapidarius, B. sylvarum); Caryophyllaceae (B. hortorum). Наиболее широки лектические связи с бобовыми (Fabaceae), сбор пыльцы на которых в Тебердинском заповеднике нами установлен у 12 видов. Из 30 видов шмелей, отмеченных на территории Тебердинского заповедника, 5 видов являются клептопаразитами, составляя 16,6 % фауны.
Благодарности. Автор благодарен своему первому наставнику Ю.А. Песенко (ЗИН), оказавшему неоценимую помощь на начальных этапах определения шмелей, выражает благодарность Т.В. Левченко (Дарвинский институт, г. Москва) за помощь в определении и предоставлении значительного объема литературы, М.В. Березину (Московский зоопарк, г. Москва) за ценные консультации, В.Б. Голубу (ВГУ) и В.И. Ланцову (Институт экологии горных территорий, г. Нальчик) за помощь в подготовке статьи.
Рецензенты:
Голуб В.Б., д.б.н., профессор кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных, ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет», г. Воронеж;
Добрынин Н.Д., д.б.н., профессор кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии, ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. императора Петра I», г. Воронеж.
Работа поступила в редакцию 15.05.2014.