Наиболее эффективным способом предотвращения развития экологического кризиса, процессов опустынивания является создание антропогенных экосистем разного назначения, включая озеленение городов и сёл, развитие защитного лесоразведения и создания лесных культур, что требует привлечения в регионы особенно с засушливым климатом новых видов деревьев и кустарников из числа как покрытосеменных, так и голосеменных растений.
Цель исследования – разработка экологического метода интродукции древесных растений и введения их в культуру дифференцированно природным зонам и основным абиотическим факторам. Исследования проводились в Казахстане (Северо-Казахстанская область, полуостров Мангышлак – Мангистауская область – область, находится на полуострове Мангышлак, в юго-западной части Казахстана, ранее называлась Мангышлакской областью) и России (Липецкая, Саратовская и Брянская области).
Материалы и методы исследований
В процессе интродукции (подбора перспективных для региона видов, их мобилизации, разработки методов размножения и успешного введения в культуру) важно использование экологических законов, закономерностей, правил и явлений, объясняющих историю формирования видового состава фитоценоза, жизненные формы популяции растений, ареал видов и их толерантность к абиотическим факторам. Каждому виду характерен сформировавшийся в процессе эволюции свой экологический спектр.
Отбор, мобилизация, испытание и введение в культуру интродуцентов требует разработки практических рекомендаций с чёткой программой и последовательностью её реализации [2, 4, 5]. Важна антропогенная нейтрализация в районе исследований экологических факторов, сила которых выходит за пределы толерантности вида (дефицит влаги, минимальные и максимальные температуры атмосферного воздуха, засоленность почв и др.). Только в этом случае можно обеспечить создание высокоэффективных насаждений в различных природных зонах [6, 7]. Анализ исследований показал, что методы интродукции разрабатывались без учета теории эволюции и формирования экологического спектра вида. Исследования сводились к поиску устойчивых к условиям района исследований видов и вместе с тем отвечающих требованиям современного декоративного садоводства, озеленения, плодоводства, защитного лесоразведения. Велся поиск видов, не существующих в природе. В соответствии с эволюционной теорией биологическая продуктивность вида, его устойчивость, декоративность сформированы в зависимости от условий местообитания, от степени обеспеченности региона энергетическими ресурсами, влагой и теплом [5]. Вид сформировался под воздействием сил абиотических факторов, характерных для района его естественного обитания. За границами современного ареала вида сила воздействия одного или нескольких экологических факторов может быть близка к критическим точкам или выходить за пределы его экологической валентности. Переселяя вид в более жесткие лесорастительные условия, мы обязательно столкнемся с проблемой несоответствия экологического спектра вида с условиями района интродукции. Чаще всего за пределы толерантности вида будет выходить дефицит влаги и тепла. Решение этих проблем обеспечивает предложенный нами экологический метод интродукции. Базой формирования экологического метода интродукции является комплекс экологических законов, закономерностей, правил и явлений, вскрывающих эволюцию вида. Аксиома адаптированности Ч. Дарвина, заключающаяся в том, что каждый вид адаптирован к строго определенной, специфической для него совокупности условий существования, приводит к необходимости выявления лимитирующих интродукцию вида факторов при его переселении за пределы ареала, с последующей нейтрализацией их отрицательного влияния на интродуценты, в процессе введения их в культуру. Необходимость этих действий в интродукции подтверждается целым рядом законов и, прежде всего, основополагающими законами оптимума, минимума и толерантности. Необходимость нейтрализации отрицательного влияния силы воздействия экологических факторов, выходящих за пределы толерантности вида, способом антропогенного обеспечения искусственной экосистемы материально-энергетическими ресурсами, подтверждается и явлением экологической сукцессии, процессом направленной и непрерывной последовательности изменения видового состава организмов в данном местообитании. Таким образом, только моделирование условий в районе интродукции, соответствующих естественному обитанию вида в пределах его ареала, обеспечит его нормальный рост и развитие. Применение в интродукции закона об изменчивости, вариабельности и разнообразия ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида позволяет сократить до минимума экспериментальные исследования по испытанию мобилизованных видов. При интродукции растений экологическим методом предлагается акцентировать внимание на теоретическом подборе и обосновании вида, моделировании оптимальных условий в районе интродукции, соответствующих естественному местообитанию вида и обоснованном экологическими законами сокращении сроков эмпирических исследований, направленных на освоение и введение вида в культуру [5].
Результаты исследований и их обсуждение
Для достижения поставленной цели был проведен анализ зарубежного и российского опыта по интродукции растений, особенно в аридные регионы, а также осуществлены комплексные многолетние исследования по интродукции деревьев и кустарников в чрезвычайно жёсткие природные условия полуострова Мангышлак с целью создания насаждений различного целевого назначения. Амплитуда минимальных температур атмосферного воздуха в местах произрастания деревьев и кустарников значительна и составляет около 88 °С. По отрицательным температурам воздуха и абсолютному минимуму температуры ландшафты Земли значительно отличаются. Уменьшение величины радиационного баланса, сопровождающееся понижением температуры воздуха от экватора к полюсам, способствовало формированию видов с разной степенью их толерантности к низким температурам. В процессе эволюции и естественного отбора в разных климатических зонах сформировались виды деревьев и кустарников с довольно четко выраженной градацией по степени морозоустойчивости. Справедливо отмечает А.И. Колесников, что возможность применения той или иной древесной породы для целей озеленения определяется главным образом величиной минимальной температуры, которую может переносить эта порода без существенной потери своих декоративных качеств [3]. Об этом свидетельствуют работы А. Редера и многих других исследователей [8]. Мы при подборе интродуцентов сравнивали минимальные температуры родины вида с минимальными температурами, например, полуострова Мангышлак, которые составляют в приморской полосе – 26 °С, а в континентальной –34 °С [4]. В табл. 1 приведено процентное соотношение интродуцированных видов и видов, введённых в озеленение, по степени их морозоустойчивости, в соответствии с зонами А. Rehder [7]. Минимальные температуры по зонам Редера составляют: II зона – 46–40; III – –40–34; IV – –34–29; V – –29–23; V I – –23–18; VII – –18–12 °С.
Статистическая обработка минимальных температур, характерных для родины интродуцентов, показала, что в среднем для интродуцентов минимальная температура атмосферного воздуха составляет – 28,3 ± 0,4 °С, Cv – 24 %, Р – 1,27 % и t – 78. Наибольшее число видов в коллекции представлено четвёртой и пятой зонами. Аналогично представительство видов и в озеленительном ассортименте. Представители шестой и седьмой зон практически отсутствуют и в коллекциях сада, и в озеленительном ассортименте полуострова. Их толерантность у́́же силы воздействия температурного фактора в условиях района интродукции, и они могут быть мобилизованы в более южные регионы. Представители второй и третьей зон перспективны для всего полуострова Мангышлак и могут быть рекомендованы. Ботанические экспозиции цветковых видов деревьев и кустарников, привлечённых нами, насчитывают 428 видов, гибридов, форм и сортов из 80 родов, относящихся к 32 семействам, в т.ч.: Aceraceae Juss.: Acer L. (10); Anacardiaceae Lindl: Cotinus Adans. (1), Pistacia L. (2), Rhus L. (3); Berberidaceae Juss.: Berberis L. (20); Betulaceae S.F. Gray.: Betula L. (l), Corylus L. (1); Bignoniaceae Pers.: Catalpa Scop. (2); Caprifoliaceae Vent.: Lonicera L. (17), Sambucus L. (5), Symphoricarpos Duhamel (3), Viburnum L. (2); Chenopodiaceae Vent.: Halohylon Bunge (1), Salsola L. (1), Halostachys C.A. Mey (1); Cornaceae Link.: Cornus L. (10); Elaeagnaceae Lindl.: Elaeagnus L. (5), Hippophae L. (1); Ericaceae DC.: Rhododendron L. (1); Eucommiaceae Van Tiegh.: Eucommia Oliv. (1); Fagaceae A.Br.: Quercus L. (13); Juglandaceae Lindl.: Juglans L. (4), Pterocarya Kunth (2); Leguminosae Juss.: Amorpha L. (5), Caragana Lam. (8), Cercis L. (3), Cladrastis Raf. (l), Cytisus L. (l), Colutea L, (5), Gleditschia L. (6), Halimodendron Fisch. (1), Lespedeza Michx. (1), Robinia L. (4), Sophora L. (1), Spartium L. (1); Loganiaceae Lindl.: Buddleia L. (l); Magnoliaceae Juss.: Liriodendron L. (l); Moraceae Link.: Maclura Nutt. (l), Morus L. (l); Oleaceae Lindl.: Fontanesia Labill. (l), Forestiera Poir. (l), Forsythia Vahl. (4), Fraxinus L. (4), Jasminum L. (l), Ligustrum L. (2), Ligustrina Rupr. (2), Syringa L. (24); Polygonaceae Lindl.: Atraphaxis L. (l), Calligonum L. (7); Rhamnaceae R.Br.: Rhamnus L. (7), Zizyphus Mill. (l); Rosaceae Juss.: Amelanchier Medic. (3), Amygdalus L. (2), Aronia Med. (l), Cerasus Juss. (2), Cotoneaster Medic. (30), Crataegus L, (23), Padus Mill. (7), Physocarpus Maxim. (7), Rosa L. (33), Sorbaria A.Br. (1), Sorbus L. (l), Spiraea L. (15) Rutaceae Juss.: Ptelea L. (l); Salicaceae Lindl.: Populus L. (20), Salix L. (27); Sapindaceae Juss. : Koelreuteria Laxm. (1); Saxifragaceae Juss.: Deutzia Thunb. (1), Philadelphus L. (12), Ribes L. (2); Simarubaceae Lindl.: Ailanthus Desf. (2); Solanaceae Juss.: Lycium L. (6); Tamaricaceae Lindl.: Tamarix L. (l 1); Tiliaceae Juss.: Grewia L. (2), Tilia L. (5); Ulmaceae Mirb.: Celtis L. (5), Ulmus L. (2); Verbenaceae (Juss.) Pers.: Vitex L. (1); Zygophyllaceae Lindl.: Malacocarpus Fisch.et Vey (1), Nitraria L. (l).
Таблица 1
Распределение интродуцентов по зонам Rehder,1949
Зоны |
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
Процент к общему числу видов в коллекции |
12 |
15,5 |
55,3 |
16,2 |
1 |
– |
Процент к числу видов, введенных в озеленение |
10,8 |
18,9 |
43,3 |
27 |
– |
– |
В табл. 2 показано распределение по зонам Редера наиболее перспективных для полуострова семейств: Rosaceae Juss., Salicaceae Mirb., Oleaceae Lindl. и Leguminosae Juss. Наибольший процент в семействах представляют виды четвертой и пятой зон.
Таблица 2
Распределение видов ряда семейств, интродуцированных на Мангышлак, по зонам Rehder,1949
Семейства |
Зоны по Редеру |
|||||
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
|
Rosaceae Juss. |
8,9 |
8,9 |
34,5 |
47,2 |
0,5 |
– |
Salicaceae Mirb. |
11,5 |
7,7 |
42,2 |
38,6 |
– |
– |
Oleaceae Lindl. |
7,8 |
5,1 |
30,6 |
56,5 |
– |
– |
Leguminosae Juss. |
11,9 |
9,5 |
34,5 |
44,1 |
– |
– |
При интродукции и подборе ценных для региона видов большое значение имеет определение перспективных для конкретного района исследований источников.
Представительство флористических источников, интродуцированных на полуостров Мангышлак видов и их география отражены в табл. 3.
Таблица 3
Представительство флор в ботанических экспозициях (г. Шевченко, % к общему количеству видов)
География и примеры из числа интродуцированных на полуостров Мангышлак видов |
|||
Сев. Америка (Amelanchier alnifolia Nutt.) |
11,02 |
Материковое Приохотье (Rosa ussuriensis Juz.) |
2,4 |
Европа: |
19,71 |
Приморье (Physocarphus amurensis (Maxim.) |
2,28 |
Западная Европа (Rosa arvensis Huds.) |
2,7 |
Китай (Cotoneaster adpressus Bois.) |
14,7 |
Средняя Европа (Salix fragilis L.) |
1,54 |
Япония (Salix gracilistyla Mig.) |
4,25 |
Восточная Европа (Salix glauca L.) |
3,48 |
Западная Азия (Rosa corumbifera Borkh.) |
6,36 |
Крым (Cotoneaster integerrimus Medik.) |
2,32 |
Центральная и Ср. Азия: |
24,7 |
Южная Европа (Padus machaleb L.) Borckh.) |
1,93 |
Приаралье (Populus ariana Dode) |
6,17 |
Кавказ (Amygdalus nana L.) |
6,58 |
Прибалхашье (Rosa beggeriana Schrenk) |
3,36 |
Закавказье (Zizyphus jujuba Mill.) |
1,16 |
Памир (Crataegus altaica Lange) |
2,77 |
Азия |
68,69 |
Джунгария (Populus densa Kom.) |
3,76 |
Сибирь: |
5,01 |
Гималаи (Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall.) |
2,32 |
Западная Сибирь (Rosa acicularis Lindl.) |
1,54 |
Тибет (Cotoneaster bullatus Bois.) |
1,58 |
Средняя Сибирь (Salix dasyclados Vimm.) |
1,35 |
Монголия (Cotoneaster acutifolius Turcz.) |
4,7 |
Восточная Сибирь (Rosa davidii Crep.) |
2,12 |
Африка: южные границы ареала (Rosa canina L.) |
0,58 |
Дальний Восток: |
13,7 |
||
Камчатка (Rosa rugosa Thunb.) |
0,58 |
||
Сахалин (Crataegus chlorosarca Maxim.) |
0,38 |
Анализ исследований показал, что виды, прошедшие испытание в условиях пустыни полуострова Мангышлак, по отношению к высоким температурам атмосферного воздуха, дефициту влаги, засоленности почв могут быть рекомендованы для северных зон, но дифференцированно абсолютному минимуму температуры. Улучшить ассортимент растений целесообразно и путём введения ценных представителей природной флоры. Например, большой практический интерес для Саратовской, Брянской и других регионов России представляет более широкое введение в озеленение и защитное лесоразведение дуба черешчатого (Quercus robur L.). При этом важно интенсифицировать исследования на поиск, отбор и паспортизацию плюсовых деревьев ценных видов, сбор семян (желудей), создание семенных плантаций и выращивание посадочного материала с улучшенной генетической формой, что позволит повысить эффективность насаждений, их устойчивость.
В условиях полуострова Мангышлак, в Липецкой, Саратовской и Брянской областях проводились исследования, направленные на выявление приёмов и методов по оптимизации гидротермического режима для размножения, роста и развития интродуцентов. Анализ показал, что высокие температуры атмосферного воздуха, даже в условиях пустыни при оптимальном искусственном водообеспечении, не только не губительны, а способствуют их более интенсивному росту и развитию. В результате исследований экспериментально определена целесообразность использования метода выращивания растений с закрытыми корневыми системами, капельного орошения и для посева семян специально разработанных посевных гидроизолированных чеков с постоянным подпитывающим через дренаж увлажнением. Большой эффект даёт и применение при выращивании посадочного материала двойных контейнеров с перфорацией стен только внутреннего контейнера.
Заключение
Практическая ценность работы обусловлена актуальностью и целесообразностью создания больших объемов высокоэффективных насаждений различного целевого назначения, дифференцированно природным условиям. Использование экологического метода и практических рекомендаций по интродукции древесных растений будет способствовать развитию в различных регионах страны озеленения, создания садов и парков, защитного лесоразведения. Использование метода выращивания растений с закрытыми корневыми системами, капельного орошения и специально разработанных посевных гидроизолированных чеков с постоянным подпитывающим через дренаж увлажнением снизит себестоимость создаваемых насаждений, повысит их качество [2–5].
Рецензенты:
Зайцева Е.В., д.б.н., профессор, зав. кафедрой зоологии и анатомии, ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского», г. Брянск;
Ларионов М.В., д.б.н., профессор кафедры биологии и экологии Балашовского института (филиала), ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского», г. Саратов.
Работа поступила в редакцию 15.05.2014.