Популяционные исследования в настоящее время в Республике Дагестан являются наиболее популярными. В этом плане исследуются эндемичные, реликтовые, охраняемые виды растений. Наиболее интересными считаются популяции, связанные с островными территориями, к которым можно отнести и песчаный массив Сарыкум, располагающийся на стыке предгорного и плоскостного Дагестана. Во флоре этой песчаной горы произрастает ряд эндемичных для территорий Прикаспия видов растений, часть которых относится к охраняемым. Определение виталитета сарыкумских ценопопуляций некоторых псаммофильных видов, проведенное в последние годы, выявило неоднозначные результаты [8]. В этой связи изучение виталитета сарыкумских популяций Tragopogon daghestanicus и Senecio schischkinianus, являющееся основной целью нашего исследования, представляет значительный интерес.
Материал и методы исследований
Определение жизненности (виталитета) ценопопуляций изучаемых видов на массиве Сарыкум проводилось в вегетационные периоды 2012–2013 годов с использованием способа одномерной оценки размерных признаков, который достаточно информативен в такого рода исследованиях [1, 2, 3]. В качестве параметров мы ограничились статичными признаками, что было связано с редкостью объектов обследования на территориях Предкавказья и невозможностью сохранения ценопопуляций при массовых сборах.
Набор признаков у двух объектов был практически одинаков: длина генеративного побега, розеточного и среднего стеблевого листа;количество генеративных побегов на куст, листьев в розетке и на побеге, листочков обертки, цветков и семянок корзинки, вес и длина семянки. Промеры проводились на средневозрастных генеративных особях в момент их массового цветения (в случае с семянками – плодоношения) в сообществах массива Сарыкум. Для Tragopogon daghestanicus эти сроки соответственно составляли конец мая – середину июня, для Senecio schischkinianus начало июля – конец июля. Количество объектов выборки для промеров, взвешиваний и подсчетов составляло от 80 до 200. Промеры в основном проводились в полевых условиях, однако количество цветков, вес и количество семянок фиксировались в лабораторных условиях по полевым сборам. Результаты выполненных в полевых и лабораторных условиях промеров и взвешиваний статистически обрабатывались (выборочное среднее с ошибкой, коэффициент вариации, медиана, дисперсия и относительная ошибка выборочной средней) и были оформлены в табл. 1. Затем данные ранжировались согласно методике Ю.А. Злобина (1989) в три группы особей (крупные – a, средние – b и мелкие – c). По преобладанию одной из групп (Q = (a + b)/2 > c; Q = (a + b)/2 = c; Q = (a + b)/2 < с) делался вывод о виталитете (жизненности, качестве) популяции. С целью более точного определения степени виталитетного типа использовалось отношение 
, предложенное Ишбирдиным, Ишмуратовой [4].
Результаты исследований и их обсуждение
Tragopogon daghestanicus – стержнекорневой полурозеточный двулетний гемикриптофит, произрастающий в Дагестане на сухих склонах и песках на территориях Терско-Сулакской низменности и предгорий [7]. Этот вид эндемичен для территорий Восточного Кавказа и Восточного Предкавказья [5]. Растение имеет крепкий цилиндрический корень и клочковатое опушение, особенно в верхней части стебля; первый год жизни развивается только розетка с линейными листьями, во второй год жизни формируются высокие побеги с многочисленными корзинками. На территории массива Сарыкум это растение встречается в средней части склонов, в олигодоминантных сообществах с доминированием Artemisia tschernieviana Bess, Melilotus caspius Grun, Jurinea ciscaucasica (Sosn.) Iljin, Asperula diminuta Klok, Calligonum aphyllum (Pall.) Gurke. Сведений о состоянии его дагестанских ценопопуляций нами в литературе не обнаружено.
Senecio schischkinianus – многолетний полурозеточный гемикриптофит, эндемичный для территорий Предкавказья, в Дагестане распространный на песках низменностей: Приморской, Терско-Кумской, ‒ а также на песчаниках предгорий – Кумторкалинский и Нарат-тюбинский хребты, бархан Сарыкум [7]. Как правило, это растение сопутствует таким доминантам растительного покрова Сарыкума, как Artemisia tschernieviana, Melilotus caspius, Jurinea ciscaucasica. Сарыкумская ценопопуляция Senecio schischkinianus расположена в условиях слабо закреплённых песков средней части массива, образуя олигодоминантные или монодоминантные сообщества. Растения этого вида могут формировать даже небольшие заросли, хорошо закрепляя перемещающиеся пески. Имматурные особи группируются вблизи крупных генеративных экземпляров. У виргинильных особей к зиме розеточные листья приобретают зелено-багровый цвет из-за накопления антоцианов, возможно, способствующих защите от низких температур. Интересна способность Senecio schischkinianus к довольно продолжительной вегетации на песках Сарыкума – от апреля до конца ноября. Осенью в области корневой шейки этого растения можно обнаружить серию почек возобновления, образующих осенью или весной дочерние розетки. С.А. Литвинская, Р.А. Муртазалиев [6] указывают на угрожаемое состояние популяций этого вида на песчаном массиве.
Сведения, полученные в результате полевых и лабораторных исследований сарыкумских ценопопуляций вышеназванных видов растений, достоверны, о чем свидетельствует уровень относительной ошибки выборочной средней, не превышающий 10 % (табл. 1). Степень достоверности особенно высока в случае определения веса семянки и количества обёрточных листьев (табл. 1). По отношению к обоим видам растений совокупности, взятые в качестве выборочных, являются достаточно однородными, о чем свидетельствует меньшая, чем стандартное отклонение, разность между выборочной средней и медианой практически во всех случаях (табл. 1).
Приведенные в табл. 1 коэффициенты вариации показывают, что основная масса признаков имеет высокий и очень высокий уровень варьирования (CV > 30 %). К таким признакам у Tragopogon daghestanicus можно отнести: количество генеративных побегов на куст и ветвей годового побега, длина стеблевого листа, количество розеточных и стеблевых листьев; у Senecio schischkinianus к сильно варьирующим признакам относятся практически те же: длина стеблевого и розеточного листа, количество ветвей годового побега, розеточных и стеблевых листьев. К признаку, имеющему среднее значение коэффициента варьирования (20 % < CV < 30 %), можно отнести количество семянок на корзинку. Наименее вариабельными признаками (табл. 1) у обоих видов являются: количество обёрточных листьев и цветков корзинки, вес семянки.
Таблица 1
Результаты ценопопуляционных исследований Tragopogon daghestanicus (1) и Senecio schischkinianus (2) на массиве Сарыкум*
|
Признаки |
Выборочное среднее, |
Коэффициент вариации, CV |
Медиана, μe |
Дисперсия, S2 |
Относительная ошибка выборочной средней |
|
|
Высота куста, см |
1 2 |
86,4 ± 17,6 71,6 ± 21,6 |
20,4 30,1 |
84,5 73,0 |
311,30 467,10 |
2,80 2,90 |
|
Кол-во ген. побегов на особь, шт. |
1 2 |
1,3 ± 0,6 4,4 ± 2,6 |
44,7 59,0 |
1,0 4,0 |
0,30 6,60 |
7,60 5,90 |
|
Кол-во ветвей годового побега, шт. |
1 2 |
9,5 ± 3,6 20,2 ± 14,4 |
37,0 71,2 |
8,0 15,0 |
12,80 206,40 |
5,80 7,10 |
|
Кол-во листьев в розетке, шт. |
1 2 |
6,6 ± 3,1 7,0 ± 2,9 |
47,5 41,4 |
5,5 7,0 |
9,90 8,42 |
8,10 4,10 |
|
Длина розеточного листа, см |
1 2 |
25,5 ± 7,1 9,2 ± 3,3 |
27,8 36,0 |
26,0 8,4 |
50,30 10,89 |
3,10 3,60 |
|
Кол-во стеблевых листьев на побег, шт. |
1 2 |
24,6 ± 13,6 37,0 ± 25,0 |
55,2 67,5 |
20,0 32,0 |
185,30 626,24 |
9,00 6,60 |
|
Длина стеблевого листа, см |
1 2 |
24,8 ± 8,5 8,5 ± 2,7 |
34,2 32,0 |
23,0 8,6 |
72,60 7,35 |
4,28 3,20 |
|
Кол-во трубчатых цветков корзинки, шт. |
1 2 |
– 66,8 ± 16,8 |
– 25,1 |
– 63,0 |
– 282,70 |
– 2,50 |
|
Длина семянки без хохолка, см |
1 2 |
1,5 ± 0,2 0,4 ± 0,1 |
14,2 35,0 |
1,5 0,3 |
0,04 0,02 |
1,42 3,50 |
|
Кол-во семянок на корзинку, шт. |
1 2 |
36,1 ± 9,3 54,4 ± 14,5 |
25,7 26,6 |
33,0 53,0 |
86,50 210,34 |
3,30 2,60 |
|
Кол-во обёрточных листьев корзинки, шт. |
1 2 |
7,8 ± 0,4 13,0 ± 0,3 |
5,4 2,5 |
8,0 13,0 |
0,20 0,11 |
0,86 0,20 |
|
Вес семянки, мг |
1 2 |
0,02 ± 0,006 0,018 ± 0,01 |
2,3 0,7 |
0,026 0,17 |
0,00008 0,0001 |
1,77 4,30 |
, %
Примечание. *Отличия достоверны при 5 % уровне значимости.
Для оценки виталитетного состояния изучаемых ценопопуляций использовалась масса параметров, уже упомянутых выше, и результаты оценки приведены в табл. 2. Как видно из данных этой таблицы, по всем выбранным параметрам состояние сарыкумских ценопопуляций изучаемых видов не вызывает опасений, так как они относятся к процветающему типу. Таким образом, имеющиеся в научной литературе сведения об угрожающем состоянии ценопопуляции Senecio schischkinianus [6] нашими исследованиями на массиве Сарыкум не подтверждаются.
При определении виталитета особей в популяциях Ю.А. Злобин выделял 5 моделей разнообразия [3]. Сравнив их с изучаемыми нами ценопопуляциями двух псамофильных видов, можно прийти к выводу о соответствии их первой модели, которая в виде графика выглядит колоколообразно. То есть абсолютно доминируют среди выборок особи, отнесенные к средним морфометрическим признакам (табл. 2). Единственное исключение представляет признак веса семянки в случае с Tragopogon daghestanicus, здесь в выборке преобладают крупные особи (табл. 2). Согласно Ю.А. Злобину [3], указанный тип распределения наиболее характерен эдификаторным видам, произрастающим в оптимальных местообитаниях. Исследуемые нами виды являются типичными псаммофилами и на заповедной территории Сарыкума произрастают именно в таких экологи- ческих условиях.
Таблица 2
Результаты оценки виталитета сарыкумских ценопопуляций Tragopogon daghestanicus (1) и Senecio schischkinianus (2)
|
Признаки |
Доля особей по классам |
Показатель качества |
Степень процветания |
Виталитетный тип |
|||
|
Крупные, a |
Средние, b |
Мелкие, с |
|||||
|
1 2 |
Высота куста |
0,14 0,16 |
0,74 0,68 |
0,12 0,17 |
0,44 0,42 |
3,7 2,7 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во ген. побегов на растение |
0,24 0,11 |
0,76 0,80 |
0,00 0,09 |
0,50 0,46 |
– 5,1 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во ветвей годового побега |
0,15 0,12 |
0,83 0,87 |
0,02 0,01 |
0,49 0,50 |
24,5 49,5 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во листьев в розетке |
0,21 0,18 |
0,76 0,60 |
0,03 0,22 |
0,49 0,39 |
16,2 1,6 |
процветающая |
|
1 2 |
Длина розеточного листа |
0,13 0,13 |
0,72 0,75 |
0,15 0,12 |
0,43 0,44 |
2,8 3,7 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во стеблевых листьев на побег |
0,10 0,12 |
0,87 0,86 |
0,03 0,02 |
0,49 0,49 |
16,2 24,5 |
процветающая |
|
1 2 |
Длина стеблевого листа |
0,25 0,14 |
0,61 0,70 |
0,14 0,16 |
0,43 0,42 |
2,4 2,6 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во трубчатых цветков в корзинке |
– 0,16 |
– 0,72 |
– 0,12 |
– 0,44 |
– 3,7 |
процветающая |
|
1 2 |
Длина семянки без хохолка |
0,04 0,09 |
0,69 0,73 |
0,27 0,18 |
0,37 0,41 |
1,4 2,3 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во семянок на корзинку |
0,17 0,25 |
0,73 0,60 |
0,10 0,15 |
0,45 0,43 |
4,5 2,8 |
процветающая |
|
1 2 |
Кол-во обёрточных листьев корзинки |
0,00 0,06 |
0,78 0,89 |
0,22 0,05 |
0,39 0,47 |
1,8 9,5 |
процветающая |
|
1 2 |
Вес семянки |
0,53 0,00 |
0,47 100,0 |
0,00 0,00 |
0,50 0,50 |
– – |
процветающая |
Оценка виталитетного типа изучаемых ценопопуляций с использованием отношения IQ, предложенного Ишбирдиным А.Р. и Ишмуратовой М.М. [4], выявила некоторые закономерности: по всем параметрам ценопопуляции относятся к процветающему типу. Степень отклонения IQ значения признака от единицы наименьшая в случае с размерными признаками вегетативной сферы и количественными признаками генеративной сферы изучаемых растений (табл. 2). Наибольшая степень отклонения IQ от единицы зафиксирована по отношению к количественным показателям вегетативной сферы исследуемых растений (количеству ветвей, листьев на стебле и в розетке). Таким образом, степень процветания изучаемых ценопопуляций Tragopogon daghestanicus и Senecio schischkinianus по отношению к разным признакам может сильно отличаться.
Выводы
- Выполненные исследования выявили сходные тенденции в отношении виталитета популяций Tragopogon daghestanicus и Senecio schischkinianus на массиве Сарыкум (Дагестан).
- Анализ признаков сарыкумских популяций Tragopogon daghestanicus и Senecio schischkinianus выявил высокую степень достоверности результатов, однородность выборок и преобладание признаков с высоким уровнем варьирования.
- Наиболее вариабельными для ценопопуляций изучаемых видов являются признаки вегетативной сферы, а наименее – генеративной сферы.
- Исследуемые ценопопуляции Tragopogon daghestanicus и Senecio schischkinianus относятся к процветающему виталитетному типу, и их состояние на массиве Сарыкум не вызывает опасений. Степень процветания сильно меняется в зависимости от признака и достигает наивысших значений по отношению к количественным показателям вегетативной сферы растений.
- Виталитетное состояние изученных ценопопуляций легко укладывается в колоколообразную модель разнообразия с преобладанием средних особей.
Рецензенты:
Магомедова М.А., д.б.н., профессор, зав. кафедрой ботаники, ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет», г. Махачкала;
Асадулаев З.М., д.б.н., профессор, директор ФБГУН ГорБС ДНЦ РАН, г. Махачкала.
Работа поступила в редакцию 11.04.2014.