В рамках целенаправленной селекционной работы по получению высокозимостойких сортов груши одним из главных факторов, определяющих успешный результат, является уровень зимостойкости родительских форм [4, 6, 8].
Достаточный для исследуемой зоны уровень зимостойкости скрещиваемых родительских пар представляет собой теоретическое обоснование используемых комбинаций. Раскрывая понятие зимостойкости, необходимо вычленить из него морозостойкость как наиболее существенный показатель резистентности растений к абиотическим условиям зимнего периода в условиях Нечерноземья. Очевидно, что чёткая оценка уровня зимостойкости родительских форм при составлении селекционных программ является одним из важнейших этапов селекции на зимостойкость. Морозостойкость в свою очередь являясь сложным по своей природе признаком, включает в себя четыре компонента. Устойчивость к наиболее низким возможным температурам в середине зимы (второй компонент зимостойкости) представляет собой основу успешной культивации сорта в условиях зоны исследований [2, 3, 5].
Отсутствие четкого перехода от зимы к весне в условиях Нечерноземья и обусловленный этим явлением продолжительный период возможных оттепелей, сопровождаемых возвратными морозами, свидетельствуют о важности наличия у генотипов плодовых культур устойчивости к повреждениям четвёртого компонента зимостойкости, в контексте успешной зимовки. Одной из климатических особенностей зимнего периода Нечернозёмной зоны является возможность раннего наступления температурного режима, характеризующего четвёртый компонент зимостойкости [3, 7, 9, 11].
Опасность повреждения плодовых растений воздействием температур четвёртого компонента зимостойкости особенно ярко проявляется в зимы со слабыми морозами, которые более типичны для условий Московской области. Схематическая близость проявления второго и четвёртого компонентов зимостойкости заключается в прохождении закалки под воздействием снижающегося температурного режима, следующих после положительных температур. Однако существенным различием является отсутствие у растений возможности достичь первоначального уровня закалки в период проявления четвёртого компонента зимостойкости по сравнению с уровнем закалки, проявляемым в середине зимы [1, 3].
Цель исследований ‒ выявление комбинаций скрещивания сортов и гибридов груши, дающих максимальный выход гибридных сеянцев с уровнем зимостойкости не ниже чем у исходных форм.
Задачи:
1. Определить количество гибридных сеянцев по семьям равных или превосходящих родительские формы по морозостойкости при искусственном промораживании в температурном режиме второго компонента зимостойкости.
2. Определить количество гибридных сеянцев по семьям равных или превосходящих родительские формы по морозостойкости при искусственном промораживании в температурном режиме четвёртого компонента зимостойкости.
Объекты исследований: гибридные семьи, полученные в ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии с использованием сортов как рекомендованных для культивирования в зоне Нечерноземья, так и сортов зарубежной селекции. Среди которых Лада×№ 3, Чижовская×№ 3, Велеса×№ 3, Брянский сувенир×№ 3, Брянский сувенир×Велеса, Брянский сувенир×Любимица Яковлева, Чижовская×Лада, Ровесница×Лада, Лада×Чижовская, Williams от свободного опыления, Conference от свободного опыления, 11–47×№ 3. Возраст гибридных сеянцев на момент исследования составлял пять лет.
Результаты исследований и их обсуждение
При изучении уровня определённого признака у генотипа в рамках селекционного процесса важным аспектом является способность передачи этого признака генотипом потомству. Так, донорами признака являются генотипы, в отношении которых установлена эмпирическим путём высокая вероятность передачи признака потомству. Другая категория генотипов – «источники». Эти организмы обладают интересующим нас признаком, однако возможность передачи его потомству не установлена.
При изучении уровня зимостойкости совокупности генотипов, с целью их последующей рекомендации для использования в селекционном процессе по получению высокозимостойких образцов, важным шагом является установление возможности передачи этого признака потомству. С этой целью в 2011 г. были проморожены в температурных режимах второго и четвёртого компонентов зимостойкости образцы гибридных семей, полученных с участием изучаемых генотипов, среди которых сорта – Лада, Чижовская, Велеса, Брянский сувенир, Ровесница, Любимица Яковлева, Williams, Conference, и отборные формы – № 3 и 11 – 47.
Оценка уровня зимостойкости образцов гибридных семей позволила в дальнейшем сопоставить их с исходными формами, выяснив тем самым возможность получения генотипов с желаемым уровнем зимостойкости.
В ходе определения возможности передачи признака зимостойкости исследуемыми генотипами потомству был проведён учёт степени повреждений гибридных сеянцев, полученных при промораживании. В дальнейшем было выявлено процентное отношение промороженных генотипов, проявивших зимостойкость, равную или превосходящую уровень родительских форм, к общему числу образцов промораживаемой гибридной семьи.
При промораживании гибридного потомства при температуре – 38 °С было установлено, что большинство генотипов исследуемых семей обладают устойчивостью почек к повреждениям на уровне или выше исходных форм. Так 100 % образцов гибридных семей: Чижовская×№ 3, Велеса×№ 3, Брянский сувенир×№ 3, Брянский сувенир×Велеса ‒ проявили устойчивость почек не ниже, чем у родительских форм.
Наименьший выход генотипов, обладающих почками равными по степени устойчивости или превосходящие исходные формы, составил 65,6 % у гибридной семьи Брянский сувенир×Любимица Яковлева. Остальные гибридные семьи обеспечили выход гибридных сеянцев с устойчивостью почек не ниже заданного уровня в пределах от 80 до 90 % (табл. 1).
При оценке количества сеянцев гибридных семей, обладающих устойчивостью подпочечного узла не ниже, чем исходные формы, было установлено, что все образцы семей Велеса×№ 3 и Брянский сувенир×Велеса отличаются уровнем зимостойкости не ниже, чем родительские формы. Наименьшее количество выхода гибридных сеянцев с желаемым уровнем устойчивости подпочечного узла составил 21,7 % у семьи Лада×№ 3. Процент гибридных сеянцев с уровнем зимостойкости подпочечного узла равным или превосходящим исходные формы колебался в пределах от 51,1 до 92,2 %.
При анализе зимостойкости гибридных сеянцев на предмет количества генотипов, превосходящих или равных исходным формам по степени устойчивости к повреждениям коры, было отмечено, что все гибриды, полученные при скрещивании Велеса×№ 3, обладают необходимым уровнем признака. Также высокий процент выхода генотипов, отличающихся успешным наследованием признака устойчивости коры, был отмечен у гибридов следующих семей: Чижовская×№ 3(88,9 %) и Ровесница×Лада(87,8 %). Наиболее низкий процент выхода гибридных сеянцев с желаемым уровнем устойчивости коры был отмечен у семей: Лада×№ 3(12,5 %), Williams от свободного опыления(27,8 %), Лада×Чижовская(35,6 %).
Таблица 1
Процент выхода гибридных сеянцев с уровнем зимостойкости по второму компоненту выше или равными исходным формам, %. Москва, 2011 г.
|
Комбинация |
Почки |
Подпочечный узел |
Кора |
Древесина |
|
Лада×№ 3 |
90,0 |
21,7 |
12,5 |
5,8 |
|
Чижовская×№ 3 |
100,0 |
67,8 |
88,9 |
84,4 |
|
Велеса×№ 3 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
|
Брянский сувенир×№ 3 |
100,0 |
92,2 |
72,2 |
61,1 |
|
Брянский сувенир×Велеса |
100,0 |
100,0 |
45,6 |
92,2 |
|
Брянский сувенир×Любимица Яковлева |
65,6 |
78,6 |
75,6 |
68,9 |
|
Чижовская×Лада |
86,7 |
51,1 |
37,8 |
5,6 |
|
Ровесница×Лада |
95,6 |
92,2 |
87,8 |
96,7 |
|
Лада×Чижовская |
95,6 |
77,8 |
35,6 |
36,7 |
|
Williams от свободного опыления |
80,0 |
52,2 |
27,8 |
32,2 |
|
Conference от свободного опыления |
83,2 |
66,7 |
51,1 |
37,6 |
|
11–47×№ 3 |
90,0 |
55,6 |
70,0 |
40,0 |
Промораживание гибридных сеянцев в температурном режиме второго компонента зимостойкости показало, что все гибриды, полученные при использовании комбинации скрещивания Велеса×№ 3, обладают устойчивостью древесины к повреждениям не ниже чем исходные генотипы. Также высокий выход гибридного потомства, обладающего высоким выходом образцов с заданным уровнем зимостойкости древесины, был отмечен у гибридных семей: Ровесница×Лада (96,7 %), Брянский сувенир×Велеса (92,2 %), Чижовская×№ 3 (84,4 %). В то же время среди генотипов гибридных семей Лада×№ 3 и Чижовская×Лада, количество сеянцев с заданным уровнем зимостойкости древесины было очень мало и равнялось 5,8 и 5,6 % соответственно. Выход генотипов с желаемым уровнем зимостойкости древесины остальных семей варьировал в пределах от 32,2 до 68,9 %.
Следующим шагом в изучении передачи признака зимостойкости исследуемыми генотипами гибридному потомству было промораживание гибридных сеянцев при температурном режиме четвёртого компонента зимостойкости. В ходе промораживания гибридных сеянцев при температуре – 32 °С на фоне оттепели было установлено, что все генотипы семей Чижовская×№ 3, Брянский сувенир×Велеса, Ровесница×Лада не уступают родительским формам по степени зимостойкости почек. Выход сеянцев, полученных в результате гибридизации исследуемых генотипов, с зимостойкостью почек равной или превышающей исходные формы, в остальных оценённых комбинациях скрещивания варьировал в пределах от 78,9 % у семьи Чижовская×Лада до 97,8 % у семей Брянский сувенир×Любимица Яковлева и Williams от свободного опыления (табл. 2).
При анализе повреждений подпочечного узла у гибридных сеянцев, полученных при промораживании при температуре – 32 °С, было выявлено две семьи, все сеянцы которых не уступали по зимостойкости исследуемого органа родительским формам, это Брянский сувенир×№ 3 и Брянский сувенир×Любимица Яковлева. Наименьший выход гибридных сеянцев с желаемым уровнем зимостойкости подпочечного узла был отмечен на уровне 30 % у семьи Чижевская×№ 3. У остальной исследуемой совокупности семей количество гибридных сеянцев с необходимым уровнем зимостойкости подпочечного узла был отмечен в пределах от 67,8 % (Лада×Чижовская) до 96,7 % (Williams от свободного опыления).
Исследования степени повреждения коры у гибридных сеянцев, промороженных в температурном режиме четвёртого компонента зимостойкости, выявило две семьи – Брянский сувенир×Любимица Яковлева и Ровесница×Лада, все генотипы которых не уступали исходным формам в уровне этого признака. Наименьший выход сеянцев с желаемым уровнем зимостойкости коры на уровне 35,6 % был отмечен у семьи Williams от свободного опыления. Процентный выход сеянцев, не уступающих по степени устойчивости коры родительским формам, у остальных изучаемых семей был отмечен в пределах от 40,0 (Лада×Чижовская) до 62,2 % (Брянский сувенир×Велеса).
Таблица 2
Процент выхода гибридных сеянцев с уровнем зимостойкости по четвёртому компоненту выше или равным исходным формам, %. Москва, 2011 г.
|
Комбинация |
Почки |
Подпочечный узел |
Кора |
Древесина |
|
Лада×№ 3 |
86,7 |
70,8 |
44,2 |
57,5 |
|
Чижовская×№ 3 |
100,0 |
30,0 |
47,8 |
38,9 |
|
Велеса×№ 3 |
80,0 |
86,7 |
42,2 |
88,9 |
|
Брянский сувенир×№ 3 |
70,0 |
100,0 |
53,3 |
53,3 |
|
Брянский сувенир×Велеса |
100,0 |
87,8 |
62,2 |
87,8 |
|
Брянский сувенир×Любимица Яковлева |
97,8 |
100,0 |
100,0 |
100,0 |
|
Чижовская×Лада |
78,9 |
77,8 |
58,9 |
81,1 |
|
Ровесница×Лада |
100,0 |
95,6 |
100,0 |
100,0 |
|
Лада×Чижовская |
91,1 |
67,8 |
40,0 |
91,1 |
|
Williams от свободного опыления |
97,8 |
96,7 |
35,6 |
92,2 |
|
Conference от свободного опыления |
81,0 |
76,1 |
38,7 |
52,1 |
|
11–47×№ 3 |
100,0 |
88,9 |
51,1 |
80,0 |
При оценке степени повреждения древесины наилучший результат выхода гибридных сеянцев с устойчивой древесиной составил 100 % у семей Брянский сувенир×Любимица Яковлева и Ровесница×Лада. Наименьший выход сеянцев с необходимым уровнем зимостойкости древесины был отмечен у семьи Чижовская×№ 3 и составил 38,9 %. Остальные представленные семьи были охарактеризованы успешной передачей признака зимостойкости коры от 53,3 % (Брянский сувенир×№ 3) до 92,2 % (Williams от свободного опыления).
Выводы
1. При селекции на устойчивость к температурному режиму второго компонента зимостойкости наиболее благоприятными являются следующие комбинации скрещивания – Брянский сувенир х Любимица Яколева, Ровесница×Лада.
2. При селекции на устойчивость к температурному режиму четвёртого компонента зимостойкости наиболее благоприятными являются следующие комбинации скрещивания – Чижовская×№ 3, Брянский сувенир×Велеса, Ровесница×Лада, 11–47×№ 3.
Рецензенты:
Исачкин А.В., д.с-х.н., профессор кафедры селекции и семеноводства садовых культур РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва;
Мамонов Е.В., д.с-х.н., профессор кафедры селекции и семеноводства садовых культур РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва.
Работа поступила в редакцию 06.03.2014.