Рельеф Южного Урала отличается большим разнообразием, имеются формы рельефа от низменностей и холмистых равнин до горных хребтов и вершин.
Особенности климата Южного Урала связаны с расположением его в умеренных широтах, в глубине Евроазиатского материка и значительной приподнятостью. Климатические условия Южного Урала неодинаковы по геоморфологическим районам [11].
Климат района исследования континентальный. Средняя температура января –15–18 °С, а июля +16–27 °С. Осадков выпадает от 350 до 700–800 мм в год. Снежный покров мощный (до 50 см) и продолжительный (до 170 дней) [13].
Основной почвенный фон представлен черноземами обыкновенными, типичными, выщелоченными, южными [11].
На формирование растительного покрова основное влияние оказывают зонально-географические особенности климата, главным образом, степень увлажнения, рельеф и типы почв. Растительность представлена широким спектром биоценозов: степь, лесостепь, леса. Лесостепь и степь покрывают прилегающие к горам равнины и предгорья [9]. Южный Урал отличается разнообразием лекарственных растений.
Объект исследований – фармакопейный вид девясил высокий Inula helenium L., многолетнее травянистое растение из семейства Asteraceae. Согласно Красной книге Республики Башкортостан, исследуемый вид не внесен в список редких, однако нуждается в особом внимании к состоянию в природной среде и мониторинге [4].
I. helenium L. имеет дизъюнктивный евроазиатский ареал. В Республике Башкортостан (РБ) ценоареал вида сосредоточен в Предуралье и Зауралье и охватывает лесостепную и степную зоны.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в условиях Южного Урала определены синтаксономическая принадлежность растительных сообществ с участием I. helenium L. и выявлены биоморфологические признаки вида.
Цель настоящей работы – исследование влияния эколого-фитоценотической приуроченности I. helenium L. на биометрические показатели вида.
Задачи:
1. Выявить синтаксономическую принадлежность растительных сообществ с участием растений I. helenium L.
2. Проанализировать особенности биоморфологических параметров вида в выделенных синтаксонах.
Нашими исследованиями охвачены 7 районов, выделенных согласно ботанико-географическому районированию РБ, предложенному А.А. Мулдашевым [12], а также включены 3 ЦП на территории Оренбургской области (рис. 1).
Рис. 1. Схематическая карта запасов I. helenium L. [6; 3]
Рис. 2. Расположение ЦП с I. helenium L. согласно ботанико-географическому районированию (по А.А. Мулдашеву [12])
Для характеристики экологии вида и фитоценологических условий произрастания были проведены 22 полных геоботанических описания с участием I. helenium L. стандартными методами. Для оценки обилия видов использовалась модифицированная шкала: r – встречается редко, + – незначительное участие ценопопуляций вида в фитоценозе, 1 – проективное покрытие до 5 %, 2 – от 6 % до 15 %, 3 – от 16 до 25 %, 4 – от 26 до 50 %, 5 – более 51 % [10].
При обработке описаний применялись стандартные способы анализа фитоценотических таблиц. Эколого-флористическая классификация проведена в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [15; 10].
У средневозрастных генеративных растений отмечали 10 вариабельных морфометрических параметров репродуктивных и вегетативных органов: число побегов – ns (шт.), высота побега – h (см), диаметр стебля – ds (см) и число прикорневых листьев – nrl (шт.), число стеблевых листьев – nl (шт.), длина листа – a (см), ширина листа – b (см), число парциальных соцветий – npi (шт.), число корзинок – ni (шт.), диаметр корзинки – di (см) [14].
Для определения изменчивости биоморфологических признаков использовался коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Зайцеву [2]: если CV ≤ 10 % – низкий уровень изменчивости; 11 ≤ CV ≥ 20 – средний уровень изменчивости; CV ≥ 21 – высокий уровень изменчивости.
По результатам исследований растительные сообщества с участием I. helenium L. отнесены к 4 классам. В пределах классов выделено 6 сообществ.
Класс TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI Th. Muller 1962
Луговые сообщества лесных опушек и редколесий.
Диагностические виды (Д.в.): Clinopodium vulgare, Dryopteris filix-mas, Eupatorium cannabinum, Fragaria viridis, Senecio erucifolius, Silene nutans.
Порядок ORIGANETALIA VULGARIS Th. Muller 1961
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Muller 1962
Сообщества теплолюбивых травянистых растений открытых солнцу лесных опушек и редколесий.
Сообщество Dryopteris filix-mas – Inula helenium
Д.в.: Clinopodium vulgare, Dryopteris filix-mas, Eupatorium cannabinum, Senecio erucifolius, Silene nutans.
Сообщество с доминированием орляка мужского распространено на опушках, редколесьях. Во флористическом составе преобладают луговые виды (Achillea millefolium, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Rumex confertus, Trifolium pratense и др.) и виды синантропной растительности класса GALIO-URTICETEA (Cirsium vulgare, Glechoma hederacea, Urtica dioica).
Число видов – 41, средняя высота растений – 30 см. Сообщество представлено ЦП 17.
Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937
Вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии на достаточно богатых незасоленных почвах.
Д.в.: Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Plantago media.
Порядок MOLINIETALIA Koch 1926
Порядок объединяет влажные луга, во флористическом составе которых преобладают влаголюбивые виды [1].
Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947
Влажные луга пастбищного использования с преобладанием низкорослых влаголюбивых видов Agrostis stolonifera и Potentilla anserinа.
Сообщество Agrostis stolonifera – Inula helenium
Д.в.: Agrostis stolonifera
Сообщество с доминированием вейника распространено во влажных и пойменных местах. Во флористичском составе преобладают луговые виды (Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Rumex confertus и др.).
Число видов – 44, средняя высота растений – 30 см. Сообщество представлено ЦП 1.
Порядок ARRHENATHERETALIA R. Tx. 1931
Порядок объединяет луга нормального увлажнения умеренной зоны Евразии. Основу травостоя составляют типичные мезофиты, центрированные в сообществах класса.
Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985
Луга богатых почв Восточной Европы и Сибири.
Сообщество Poa pratensis – Inula helenium
Д.в.: Poa pratensis
ЦП данного сообщества объединяет доминант – мятлик луговой. Сообщества распространены в местах нормального увлажнения. Во флористичском составе с высоким постоянством представлены луговые виды (Achillea millefolium, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Rumex confertus, Trifolium pratense и др.), синантропные виды класса GALIO-URTICETEA (Glechoma hederacea, Urtica dioica) и пастбищные виды класса PLANTAGINETEA MAJORIS (Inula britannica, Plantago major).
Среднее число видов – 24, средняя высота растений – 30-40 см. Сообщество представлено ЦП 2, 3, 6, 7, 8, 9, 15, 16, 19, 20 и 21.
Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941
Д.в.: Carex rostrata, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Mentha arvensis, Phragmites australis, Scutellaria galericula.
Класс объединяет прибрежно-водные сообщества и низинные травяные болота.
Порядок MAGNOCARICETALIA Pignatti 1953
Крупноосоковые сообщества на торфянистых почвах на болотах, по берегам рек, озер.
Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 крупноосоковые сообщества торфяных почв.
Сообщество Carex rostrata – Inula helenium
Д.в.: Carex rostrata, Phragmites australis
ЦП данного сообщества объединяют доминанты – осока носатая и тростник южный. Сообщества распространены в местах сильного увлажнения. Во флористическом составе с высоким постоянством представлены луговые виды (Achillea millefolium, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Rumex confertus, Trifolium pratense и др.), синантропные виды класса GALIO-URTICETEA (Glechoma hederacea, Urtica dioica) и пастбищные виды класса PLANTAGINETEA MAJORIS (Inula britannica, Plantago major).
Среднее число видов – 21, средняя высота растений – 50–55 см. Сообщество представлено ЦП 4, 5, 10, 13, 18.
Союз Nardosmion laevigatae Klotz et Köck 1986
Естественные сообщества по берегам и в русле рек и ручьев.
Сообщество Petasites spurius – Inula helenium
Д.в.: Petasites spurius.
Сообщество с доминированием белокопытника распространено во влажных и пойменных местах. Во флористичском составе встречаются луговые виды (Potentilla anserina, Trifolium pratense и др.). В ценофлоре сообщества представлены синантропные виды класса GALIO-URTICETEA (Glechoma hederacea, Urtica dioica), пастбищные виды класса PLANTAGINETEA MAJORIS (Plantago major, Trifolium repens) и околоводные виды класса PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA (Lycopus europaeus, Sium latifolium).
Число видов – 15, средняя высота растений – 20 см. Сообщество представлено ЦП 11.
Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951
Д.в.: Achillea millefolium, Arctium lappa, Artemisia absinthium, Rumex confertus, Urtica dioica.
Класс объединяет синантропные сообщества с преобладанием высокорослых дву- и многолетних видов на богатых от сухих до умеренно влажных субстратов (Миркин, Соломещ, 1989).
Порядок ARTEMISIETALIA VULGARIS Lohmeyer in R. Tx 1947
Сообщества порядка сложены высокорослыми дву- и многолетними мезофитными, требовательными к богатству почвы видами.
Союз Arction lappae R. Tx. 1937
Сообщества высокорослых дву-, многолетних мезофитных растений на рудеральных местообитаниях.
Сообщество Arctium lappa – Inula helenium
Д.в.: Arctium lappa.
Сообщество с доминированием лопуха большого во влажных и пойменных местах. Во флористичском составе встречаются луговые виды (Achillea millefolium, Elytrigia repens, Potentilla anserina, Rumex confertus и др.). В ценофлоре сообщества представлены синантропные виды класса GALIO-URTICETEA (Glechoma hederacea, Urtica dioica) и сорные виды классов ARTEMISIETEA VULGARIS и STELLARIETEA MEDIAE (Artemisia absinthium, Matricaria perforata и др.).
Число видов – 11, средняя высота растений – 65 см. Сообщество представлено ЦП 12 и 14.
Вариационный анализ показал, что высокий уровень изменчивости характерен для таких числовых признаков, как число побегов, стеблевых листьев, корзинок, парциальных соцветий (рис. 3).
Рис. 3. Изменчивость биоморфологических признаков растений I. helenium L. в сообществе Carex rostrata – Inula helenium: ns – число побегов, h – высота побега, ds – диаметр стебля, nrl – число прикорневых листьев, nl – число стеблевых листьев, a – длина листа, b – ширина листа, npi – число парциальных соцветий, ni – число корзинок, di – диаметр корзинки
Среднюю изменчивость показывают линейные параметры: диаметр стебля и ширина листа. Для таких показателей, как высота побега и длина листа характерны все уровни варьирования. Высота побега является органом, четко показывающим уровень однородности экологических условий, особенно освещенности: она характеризуется низкой изменчивостью при наличии одинаковых условий для всех особей, высокой – при произрастании особей в разных условиях. Для диаметра корзинки характерен низкий и средний уровень изменчивости. Диаметр корзинок варьируется в пределах от 2,5 до 8,0 см.
Таким образом, при сравнении популяций, обитающих в оптимальных, промежуточных и периферических (очень сильно угнетающих) условиях выявлено, что при относительно высоком сходстве матриц наиболее специфическая структура связей и их количество отличает центральные популяции – они имеют наибольшее количество связей с сильным размахом варьирования параметров.
Выводы
1. Растительные сообщества с участием растений I. helenium L. принадлежат к сообществам: Dryopteris filix-mas – Inula helenium, Agrostis stolonifera – Inula helenium, Poa pratensis – Inula helenium, Carex rostrata – Inula helenium, Petasites spurius – Inula helenium и Arctium lappa – Inula helenium.
2. Биоморфологические параметры вида в выделенных синтаксонах в условиях Южного Урала имеют низкий диапазон изменчивости. Высокая степень вариативности наблюдается в отдельных ценопопуляциях внутри сообществ.
Рецензенты:
Мазгаров И.Р., д.б.н., профессор кафедры ботаники Сибайского института (филиал), ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Сибай;
Янтурин С.И., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой экологии Сибайского института (филиал), ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Сибай.
Работа поступила в редакцию 08.10.2013.