Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Эпилитные лишайники одними из первых наряду с микроскопическими грибами, водорослями заселяют безжизненные субстраты [1] и формируют на них последовательные смены группировок, подготавливая условия для заселения других групп организмов, в частности, растений. Как автотрофы, они имеют хорошо развитый фотосинтетический аппарат у водорослевого бионта, который обеспечивает симбиотический организм жизненно важными веществами – органическими кислотами и сахарами. Жизнеобеспечение лишайника связано с функционированием фотобионта, условия для которого формирует микобионт. Эпилитным лишайникам, заселяющим каменные монументы, архитектурные сооружения, отводится особое внимание исследователей в связи с сохранностью памятников культуры. В этом направлении изучаются скорость колонизации лишайниками субстратов, их конкурентные взаимоотношения в синузиях, степень воздействия на субстрат, меры защиты каменных монументов от биодеструктивного воздействия лишайников [10]. В задачи исследования входило изучение видового разнообразия эпилитных лишайников побережья Белого моря в условиях Большого Соловецкого острова, изучение фотосинтетических пигментов у эпилитных лишайников, доминирующих в покрове на прибрежных скалах, и лишайника Rusavskia elegans (Link) S.Y. Kondr. & Kärnefelt, доминирующего в лишайниковом покрове на стенах монастыря.

Материал и методы исследования

Исследование выполнено в июле 2011 года в рамках комплексной экспедиции ПетрГУ по изучению прибрежных экосистем Белого моря и стен Соловецкого монастыря. Монастырь, построенный в 16 веке монахами на Большом Соловецком острове среди вод Белого моря, служил оплотом Российского государства на Севере, монастырем-крепостью, защищавшим рубеж государства от шведов. Крепостные стены монастыря представляют собой сложенное из огромных валунов, доходящих до 5 метров, сооружение протяженностью 1084 м. В настоящее время внешние стены монастыря практически снизу доверху покрыты лишайником русавскией элегантной, который формирует на них оранжевый аспект.

Лихенологические исследования включали изучение видового разнообразия эпилитных лишайников на супралиторали побережья Белого моря и на внешних стенах Соловецкого монастыря (всего обследовано 18 стен разного размера и разной экспозиции к сторонам света), а также изучение содержания фотосинтетических пигментов у доминантных видов в лишайниковом покрове. Содержание фотосинтетических пигментов определяли у листоватых видов эпилитных лишайников (Umbilicaria deusta (L.) Baumbg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrader., Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr) в двух точках на побережье: Филипповские садки и бухта Кислая Большого Соловецкого острова, а также у вида Rusavskia elegans (Link) S.Y. Kondr. & Kärnefelt, доминирующего в лихенопокрове на прибрежных камнях Филипповских садков и обитающего на стенах монастыря. На внешних стенах монастыря, кроме того, были оценены параметры среды: экспозиция к сторонам света (с помощью компаса), освещенность (люксметром).

Для изучения фотосинтетических пигментов образцы талломов лишайников (по 2–3 биологические пробы) собраны с разных экспозиций, каждая проба анализировалась в 3 химических повторностях. Концентрация хлорофиллов и каротиноидов в спиртовой вытяжке определялась по общепринятым методикам [8, 9,] спектрофотометрически (СФ-26, Россия) при максимумах поглощения – 665 и 649 нм для хлорофилла a и b соответственно. Определение каротиноидов проводилось при 470 нм с учетом поправки на смещение спектров поглощения согласно работе Маслова и др. [4].

Систематическое положение видов приводится в соответствии с информацией на микологическом сайте Index Fungorum [11]. Современная номенклатура видов дана по сводке Г.П. Урбанавичюса [5].

Результаты исследования и их обсуждение

Эпилитные лишайники осваивают скальные субстраты побережья и встречаются в пределах верхней литорали и супралиторали, постепенно увеличивая видовое разнообразие и проективное покрытие по мере удаления от моря. На обследованной территории выявлено 35 видов эпилитных лишайников, которые относятся к 25 родам (табл. 1).

Таблица 1

Эпилитная прибрежная лихенофлора о. Большой Соловецкий

Список видов лишайников впервые приводится для прибрежных территорий Белого моря, которые административно принадлежат к Архангельской области. Кроме того, для биогеографической провинции Karelia pomorica occidentalis [6], в пределах которой располагается Соловецкий архипелаг, впервые приводятся четырнадцать видов из списка (см. табл. 1, отмечены*). Это свидетельствует о слабой изученности в лихенологическом отношении обследованной территории, и возможно, об особенностях заселения островов и их сильной многовековой антропогенной трансформации.

Физиологические исследования выполнены на видах, обитающих в условиях супралиторали побережья. Таким образом, они не подвергаются прямому воздействию моря (не затапливаются соленой водой во время приливов), лишь могут орошаться морскими брызгами во время сильных штормов. Виды рода умбиликария имеют умбиликатный морфологический тип таллома, к субстрату прикрепляются центральным гомфом, данные виды темно-коричнево окрашены, размножение осуществляется вегетативными пропагулами – изидиями (Umbilicaria deusta) или спорами полового размножения, которые формируются в хорошо развитых апотециях (Umbilicaria torrefacta). Фисция сизая (Physcia caesia) и русавския изящная (Rusavskia elegans) имеют листоватые узколопастные биоморфы, к субстрату прикрепляются мелкими ризинами. Фисция формирует головчатые соралии, что обеспечивает ей вегетативное размножение и реже плодовые тела с аскоспорами. Русавския не имеет специальных вегетативных органов размножения, формирует в большом количестве плодовые тела и легко фрагментируется, обеспечивая быстрое вегетативное размножение. Русавския изящная, обитающая на стенах монастыря, достаточно удаленного от уреза морской воды, развивается в условиях широкого диапазона освещенности (стены разной экспозиции получают разное количество света). Все исследованные виды в качестве фотобионта имеют зеленую одноклеточную водоросль рода Trebouxia (широко распространенный фотобионт в талломах лишайников). Исследованные виды являются облигатными эпилитами, широко распространены на побережье Белого моря [3].

Анализ фотосинтетичеких пигментов показал, что диапазон варьирования суммы хлорофиллов у исследованных видов в прибрежных экотопах составляет от 0,16 до 1,03 мг·г-1сухой массы, а каротиноидов – от 0,10 до 0,33 мг∙г–1сухой массы (табл. 2). У русавскии изящной – вида, обитающего на стенах монастыря, отмечается самое высокое содержание каротиноидов (табл. 3). Наиболее высокие значения содержания суммы хлорофиллов и более значительные различия по содержанию каротиноидов выявлены у видов рода умбиликария. Интересно отметить, что у двух видов (Umbilicaria torrefacta, Umbilicaria deusta) не выявлено различий в содержании хлорофилла а – основного пигмента реакционного центра фотосинтетического аппарата, однако содержание хлорофилла b и каротиноидов различается существенно, что привело к большим различиям и по соотношению хлорофиллов к каротиноидам в талломах этих видов, что говорит об относительном изменении величины светособирающих комплексов (ССК) на реакционный центр. Наиболее низкие значения по содержанию как хлорофиллов, так и каротиноидов получены у вида Physcia caesia, хотя все расчетные характеристики могут свидетельствовать о функциональной активности его пигментного аппарата.

Анализ пигментного аппарата вида Rusavskia elegans, обитающего на стенах монастыря показал, что сумма хлорофиллов в талломах со стен разной экспозиции варьирует от 0,1 до 0,6 мг⋅г–1 сухой массы, концентрация каротиноидов от 0,2–0,4 мг∙г–1 сухой массы, соотношение хлорофиллов изменяется от 1,5 до 3,2, а отношение хлорофиллов к каротиноидам – от 0,3 до 2,1. Размер светособирающего комплекса у талломов данного вида на стенах монастыря разной экспозиции изменяется от 55 до 86 % от суммы хлорофиллов (см. табл. 3).

Обращает внимание высокое содержание хлорофилла а в талломах лишайника русавскии изящной двух местообитаний (на стенах монастыря восточной экспозиции и на Филлиповских садках – 0,25 и 0,37 мг∙г–1 соответственно), в остальных местообитаниях содержание хлорофилла а в талломах ниже и достаточно близки по значениям между собой. Кроме того, содержание каротиноидов у русавскии на стенах монастыря почти в 2 раза больше, чем хлорофилла а, тогда как обычно у лишайников в талломах концентрация хлорофиллов выше, чем каротиноидов [2]. Высокое содержание каратиноидов в талломах менее освещенных местообитаний (например, в талломах на стенах северной экспозиции, где относительная освещенность не превышает 40 %, содержание каротиноидов около 0,4 мг∙г–1 сухой массы) может быть связано с резко отрицательным воздействием условий внешней среды на хлорофилльный комплекс (реакционные центры), о чем свидетельствует высокое содержание ССК в образцах.

Таблица 2

Содержание фотосинтетических пигментов в талломах лишайников на прибрежной территории

Таблица 3

Освещенность, проективное покрытие и содержание пигментов в талломах лишайника Rusavskia elegans на стенах Соловецкого монастыря в зависимости от освещенности

Более высокое содержание хлорофилла а наряду с величинами отношения Хл а/Хл b и значениями ССК в образцах, взятых с южной и восточной стен, может косвенно свидетельствовать об увеличении водорослевого компонента и более эффективной работе фотосинтетического аппарата в талломе лишайника в местах с лучшей освещенностью (см. табл. 3).

Наибольшие значения покрытия талломов вида Rusavskia elegans отмечаются на стенах монастыря южной и восточной экспозиции с наибольшими значениями освещенности. Однако статистически значимых связей покрытия талломов на стенах разной экспозиции и содержания пигментов в талломах в зависимости от уровня освещенности не выявлено.

Известно, что большое влияние на формирование лишайникового покрова особенно на открытых местах, оказывает направление ветра [7]. Преобладание ветров юго-западного направления в самое суровое время (осень, зима) на Большом Соловецком острове, вероятно, сказывается на состоянии лишайника русавскии изящной на стенах монастыря западной экспозиции. Здесь отмечены самые низкие значения всех показателей фотосинтетического аппарата в талломах исследованного вида при относительно высоком содержании светособирающего комплекса на реакционный центр.

Заключение

Обобщенный анализ содержания фотосинтетических пигментов показал, что обрастание стен Соловецкого монастыря является более многомерным процессом, чем мы пытались проанализировать в настоящей работе. Возможно, это связано с эколого-физиологическими особенностями вида Rusavskya elegans. Широкая представленность русавскии изящной на стенах монастыря разной экспозиции и освещенности и варьирование содержания пигментов, с одной стороны, а также относительно высокое значение коэффициента вариации (24 %) могут свидетельствовать о фенотипической пластичности этого вида по исследованным показателям, что связано, прежде всего, с пластичностью водорослевого бионта.

Исследование выполнено при финансовой поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009–2013 годы, ГК 14.740.11.0300 от 17.09.2010 г и проекта РФФИ 12-04-01008-а.

Рецензенты:

Кособрюхов А.А., д.б.н., старший научный сотрудник, руководитель группы экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных исследований РАН, г. Пущино;

Сазонова Т.А., д.б.н., ведущий научный сотрудник ФГБУН «Институт леса Карельского научного центра РАН», г. Петрозаводск.

Работа поступила в редакцию 26.09.2013.