Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Условия урбанизированной среды негативно сказываются на состоянии, росте и развитии растений, а также на их функциональной активности. Для оценки качества городской среды используются различные растения, в том числе и древесные. Древесные растения широко используются в озеленительных зонах вокруг промышленных объектов, вдоль автомагистралей, то есть в тех местах, где опасность антропогенного загрязнения особенно велика. Они не могут «уйти» от негативного воздействия, и вынуждены адаптироваться к нему с помощью физиолого-биохимических и анатомо-морфологических перестроек организма. Фиксация и оценка этих изменений дают достоверную картину условий места произрастания растений и отражают состояние городской среды.

Ранее нами было изучено влияние загрязненности атмосферного воздуха на морфологические показатели листьев «Betula pendula», произрастающих в местах оживленного транспортного движения и вблизи крупных промышленных предприятий г. Саратова. В качестве основного критерия рассматривалась флуктуирующая асимметрия листовой пластинки растения, которая широко используется для оценки нарушения стабильности его развития.

По данному показателю с помощью метода «Биотест» была проведена балльная оценка качества урбосреды в разных районах города. Согласно полученным результатам, экологическая ситуация в городе оценивается не ниже 3–5 баллов, что соответствует неблагоприятному состоянию окружающей среды [Забродина, 2010].

За биохимическими и физиологическими реакциями у растений на антропогенное воздействие можно следить по изменениям активности антиоксидантных ферментов. В клетках растений усиливается образование активных форм кислорода, что в дальнейшем может привести к усилению окислительных процессов, к окислительному стрессу. Наиболее удобным индикатором у растений для его выявления является активность пероксидазы [Шевякова, Стеценко, Мещеряков, 2002]. Этот фермент довольно чувствителен к комплексу загрязняющих атмосферу веществ, и возрастание ее активности может свидетельствовать о проявлении защитных реакций тканей в неблагоприятных условиях. Активность пероксидазы является удобным индикатором для выявления газодымового стресса [Андреева, 1988].

Целью нашего исследования явилось исследование сезонной динамики активности пероксидазы в листьях Betula pendula под влиянием различных факторов городской среды.

Материалы и методы исследования

Из материалов Доклада «О состоянии и об охране окружающей среды Саратовской области в 2011 году» [Доклад…, 2012] г. Саратов отличают высокий и неоднородный уровень техногенного загрязнения (в качестве веществ – загрязнителей атмосферы фиксируют формальдегид, диоксид азота, оксиды углерода и серы, аммиак и др.). Для города характерна значительная временная и пространственная изменчивость характеристик загрязнения воздуха, что связано с особенностями его географического расположения: он находится на правом крутом берегу реки Волги в амфитеатре холмов.

Для проведения исследования нами были выбраны участки, расположенные в местах оживленного транспортного движения и вблизи крупных промышленных предприятий (таблица).

Для исследования использовали растения Betula pendula, произрастающие в различных по степени антропогенной нагрузки районах города. Выбор объекта исследования был обусловлен тем, что для данного растения характерна рано начинающаяся и заканчивающаяся вегетация, кроме того, оно чувствительно к действию экотоксикантов и широко используется в озеленении г. Саратова.

Участки отбора листьев Betula pendula

Пробы листьев отбирали по окружности кроны на высоте 1,5 м в течение нескольких вегетационных периодов (2007–2012 г.) подекадно с начала мая по конец сентября по методике, описанной [Бояркин, 1951]. Выборку листьев берёзы делали с 10 близко растущих деревьев на площади 10×10 м или на аллее длиной 30–40 м. Использовались только средневозрастные растения, исключались молодые и старые. Всего собиралось не менее 25 листьев среднего размера с одного растения. Сборы листьев проводились в одно и то же время суток.

Активность пероксидазы определяли фотометрически на спектрофлюориметре «Флюорат-02-Панорама» по окислению бензидина. Измерения проводили при длине волны 520 нм. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по общепринятым методикам с использованием t-критерия Стьюдента [Зайцев, 1991]. Расчёт результатов осуществляли с применением пакета прикладных программ Statistica 6.0 (for Windows; «Stat Soft Inc.», США), Microsoft Еxcel 2007 (for Windows XP).

Результаты исследования и их обсуждение

Пероксидаза – самая распространенная у растений терминальная оксидаза. Этот фермент довольно чувствителен к комплексу загрязняющих атмосферу веществ (Рогожин, 2004). Активация оксидаз у растений в экстремальных условиях является защитной реакцией клетки на повреждение ее биомембран. Возрастание функциональной активности фермента до 200 % от контроля может означать возможность обратимости физиолого-биохимических нарушений, а более 200 % – необратимость их и возможность некрозообразования [Неверова, 2001].

Таким образом, активация пероксидазы у растений хотя и является неспецифичной, может характеризовать наличие в воздухе загрязнителей в достаточно широком диапазоне концентраций и позволяет по степени активации фермента выделить зоны с различным уровнем загрязнения [Неверова, 2001].

Обобщение данных экспериментов различных периодов наблюдения (2007–2012 гг.) представлено на рис. 1 и 2.

Установлено, что содержание фермента достигает максимума в начале вегетационного периода (первая-вторая декада мая), что соответствует активным ростовым и метаболическим процессам в формирующихся листовых пластинах.

Рис. 1. Изменение активности пероксидазы в листьях Betula pendula в начале вегетационного периода (первая – вторая декада мая)

Из рис. 1 видно, что самый высокий показатель активности пероксидазы в мае был зафиксирован на участке VI. Здесь расположен крупный сельскохозяйственный рынок г. Саратова, и его отличает максимальное скопление транспорта в течение дня. Повышенная активность пероксидазы отмечается также в листьях берёзы, собранных на пересечении центральных улиц города: участки II, IV и V. Произрастающие здесь растения испытывают постоянное негативное воздействие выхлопных газов автомобилей, которые содержат СO2, SO2, NO2, являющиеся кислыми газами.

Как известно, кислые газы на свету инициируют возникновение свободнорадикальных цепных реакций окисления, в ходе которых образуются органические перекиси [Андреева, 1988]. Образование и накопление последних, по-видимому, обусловливает субстратную активацию пероксидазы, которая при каталитическом действии может использовать органические перекиси в качестве источника активного кислорода. Известно, что с повышением активности пероксидазы усиливаются ее оксидазные свойства, следовательно, в условиях действия может преобладать функционирование пероксидазы как терминальной оксидазы. Вероятно, что в этих условиях при ингибировании других оксидаз происходит адаптивная перестройка окислительного аппарата, препятствующая нарушению дыхательного процесса.

Минимальное значение активности пероксидазы отмечается в листьях берёзы, произрастающей в спальных районах города I, II, XII. Это обусловлено отдаленностью данных участков от центральных районов города, лучшей проветриваемостью территории, что не позволяет скапливаться выхлопным газам автотранспорта, и большим количеством зеленых насаждений по сравнению с другими районами города.

Относительно высокой оказалась активность пероксидазы в листьях берёзы, собранных в условно-чистой среде города, месте отдыха многих горожан – на территории Природного парка «Кумысная поляна». Такая ситуация может быть связана с интенсивным использованием лесопарковой зоны автолюбителями. Атмосферный воздух зоны отдыха загрязнен все теми же кислыми газами, вызывающими активацию оксидаз.

Наблюдения в конце вегетационного периода (первая – вторая декада сентября) показали, что имеет место противоположное изменение активности пероксидазы – в тех районах, где она была повышенной в мае, в сентябре становится пониженной, и наоборот (рис. 2).

Сравнение результатов всех экспериментов показало, что активность пероксидазы в листьях Betula pendula за весь вегетационный период в среднем по городу понижается в 7 раз (рис. 3).

Это можно объяснить тем, что растения, произрастающие в условиях постоянного воздействия автомобильного транспорта, в течение всего вегетационного периода находились в состоянии стресса. В результате их адаптационные способности, обусловленные активацией оксидаз, оказались сведены до минимума. Кроме того, следует учитывать, что в конце вегетационного периода метаболическая активность растений угасает, и они готовятся к периоду зимнего покоя.

Рис. 2. Изменение активности пероксидазы в листьях Betula pendula в конце вегетационного периода (первая – вторая декада сентября)

Рис. 3. Сравнение активности пероксидазы в листьях Betula pendulaв начале и конце вегетационного периода

Заключение

Полученные результаты показали, что наиболее выражено изменение активности пероксидазы под влиянием различных факторов городской среды происходит в начале вегетационного периода. Это объяснимо, так как в начальный период не достигшие зрелости листья наиболее уязвимы и подвержены внешнему воздействию. Особенно заметно активность пероксидазы в листьях берёзы изменяется в районах, характеризующихся как мощные транспортные узлы г. Саратова. Следовательно, именно в этих местах растения пытаются защитить себя от стресса, обусловленного негативным воздействием автотранспорта, путем активации оксидаз. Но очевидно, что повышение активности пероксидазы в листьях нельзя рассматривать однозначно как адаптивную реакцию к негативному воздействию одного из условий среды обитания без учета целого комплекса факторов. Существенное влияние на активность пероксидазы могут оказать освещенность, проветриваемость территории и почвенный фактор, часто играющий ведущую роль. Однако, по мнению большинства исследователей, именно пероксидазы включают механизм наиболее ранних ответных реакций растения на стрессы.

Рецензенты:

Аникин В.В., д.б.н., профессор кафедры «Морфология и экология животных» Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского, г. Саратов;

Сергеева И.В., д.б.н., профессор, зав. кафедрой «Ботаника и экология» Саратовского государственного аграрного университета имени Н.И. Вавилова, г. Саратов.