Семенная продуктивность – один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Она зависит от целого ряда внешних факторов, которые широко рассматриваются в литературе [2].
Различают потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность – это число семязачатков, образующихся на любую счетную единицу: побег, особь [2]. Определение потенциальной семенной продуктивности и степени ее реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях [13]. ПСП зависит от численности особей прегенеративной фракции, числа побегов в элементе ценопопуляции, числа цветков в соцветии и семязачатков в цветке.
На самоподдержание популяции влияет реальная семенная продуктивность, или число жизнеспособных семян, продуцируемых элементом популяции. Как правило, она составляет незначительную часть ПСП и зависит от многих абиотических и биотических факторов: способа и условий опыления, наличия фитофагов, изменчивости погодных условий и т.п., что приводит к ее значительной вариабельности. Из-за сильной изменчивости ПСП и РСП и часто слабой корреляционной связи между ними был предложен относительный показатель – «процент семинификации», который считают надежным показателем «успешности» семенного размножения и благополучия видовой популяции [10].
Цель данной работы заключалась в исследовании семенной продуктивности копеечника дагестанского, так как изучение семенной продуктивности имеет важное значение, особенно у редких и исчезающих видов.
Копеечник дагестанский (Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.) – стержнекорневой каудексовый многоглавый базисимподиальный травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа [15]. Это узколокальный эндемик Дагестана, приурочен к каменистым субстратам и продуктам выветривания горных пород. Обычно встречается на известняковых склонах, от 500 до 1200 м над у. м. в пределах Предгорного и Внутреннегорного Дагестана [12]. В настоящее время по литературным сведениям [11], гербарным образцам (DAG, LENUD, LE, MHA, MW, MOSP, ERE, BAK, TBI), а также по нашим данным, выявлено, что для данного вида известно около 15 местонахождений [5]. Вид внесен в Красную книгу РФ [8] и Красную книгу Республики Дагестан [9].
Материал и методы исследования
Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики, предложенной И.В. Вайнагий [2]. Анализировали плоды, соцветия, растения. Определяли следующие данные: число семяпочек в завязи, число цветков, плодов на одном соцветии, на растении, число соцветий на растении. На основании этих данных рассчитывали следующие показатели семенной продуктивности: плодообразование, потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП), процент полноценных семян (ПС).
Для исследований было отобрано по 25 растений с каждой популяции в средневозрастном генеративном состоянии (g2). Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum, где проводились исследования, представлена в табл. 1.
Таблица 1
Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum
|
№ п/п |
Административные районы, населенный пункт |
Высота над ур. м. |
Географические координаты |
Тип ассоциации; общее проективное покрытие, в % |
Названия популяций |
|
1. |
Казбековский, п. Дубки |
320 м |
43º 03΄ 42,4΄΄ 46º 50΄ 45,1΄΄ |
Шебляковые заросли, 30–35 % |
Дубки |
|
2. |
Казбековский, с. Чиркей |
460 м |
42º 59΄ 32,9΄΄ 46º 54΄ 46,9΄΄ |
Разнотравно-шалфейно-ковыльная ассоциация, 45–55 % |
Чиркей |
|
3. |
Гумбетовский, с. Тантари |
550 м |
42º 45΄ 30,8΄΄ 46º 38΄ 58,3΄΄ |
Чабрецово-серошалфейная ассоциация, 20–30 % |
Тантари |
|
4. |
Левашинский, с. Губден |
660 м |
42º 32΄ 22,6΄΄ 47º 23΄ 34΄΄ |
Разнотравно-бородачево-ковыльная ассоциация, 70–80 % |
Губден |
|
5. |
Ботлихский, с. Годобери |
850 м |
42º 38΄ 15,7΄΄ 46º 09΄ 45,8΄΄ |
Бородачево-серошалфейная ассоциация с участием кустов, 40–60 % |
Годобери |
|
6. |
Ботлихский, с. Анди |
1100 м |
42º 41΄ 38,2΄΄ 46º 14΄ 27,2΄΄ |
Бородачево-ковыльная ассоциация с участием кустов, 30–45 % |
Анди |
|
7. |
Левашинский, с. Цудахар |
1200 м |
42º 20΄ 49,9΄΄ 47º 09΄ 27,9΄΄ |
Разнотравно-полынная ассоциация, 40–50 % |
Цудахар |
Результаты исследования и их обсуждение
Проведенный комплекс исследований в разных популяциях позволил получить разностороннюю информацию о современном состоянии популяций и закономерностях семенной продуктивности этого эндемичного вида.
Размножение копеечника дагестанского семенное, наши исследования структуры популяции подтверждают, что партикуляция не способствует вегетативному размножению, так как партикулы не приживаются [4]. Плод – боб с перетяжками, разделяющими его на 2–5 односемянных членика. Семена округло-почковидные, светло-коричневые, 2,0–3,5 мм длиной (2,65 мм в среднем) и 1,5–2,1 мм шириной (1,92 мм в среднем). Бобы с семенами созревают внутри засохшего венчика и осыпаются вместе с ним в непосредственной близости от материнского растения во второй половине лета (июль – август). В зрелом генеративном состоянии у копеечника дагестанского развивается большое количество многоцветковых кистей, значительно различающихся по количеству цветков. Параметры продуктивности вида высоко вариабельны – для всех был установлен повышенный или высокий уровень изменчивости, исключая только показатель «число цветков на побег» в популяциях «Дубки», «Тантари» и «Цудахар» (табл. 2).
Эффективность плодообразования H. daghestanicum в исследованных популяциях высокая (табл. 2). Высокие показатели завязываемости плодов были установлены и для других видов рода копеечник, например: Hedysarum grandiflorum – 41,4–82,7 %, H. rasoumovianum – 57,3–66,1 %, H. gmelinii – 56,6 % [6]. Показатели плодообразования других дикорастущих бобовых не превышают 60 %, для некоторых вегетативно-неподвижных многолетних бобовых завязываемость плодов составила от 4,9 до 59,6 % [7].
Для H. daghestanicum характерны высокие показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности и, что особенно важно, высокий процент образования полноценных семян (табл. 3).
Таблица 2
Эффективность плодообразования H. daghestanicum
|
Популяция |
Число соцветий на особь |
Число цветков на особь |
Число цветков на побег |
Число плодов на побег |
Процент плодообразования, % |
|
|
|
|
|
||
|
Дубки |
7,9 ± 0,7/68,1 |
195,7 ± 20,6/74,7 |
24,3 ± 0,6/17,7 |
14,3 ± 0,5/27,2 |
58,8 |
|
Чиркей |
5,8 ± 0,4/55,3 |
177,1 ± 18,9/75,6 |
28,7 ± 0,9/24,1 |
15,9 ± 0,6/25,7 |
55,4 |
|
Тантари |
2,8 ± 0,1/35,5 |
74,3 ± 4,3/41,7 |
26,1 ± 0,6/17,1 |
15,9 ± 0,5/29,4 |
60,9 |
|
Губден |
5,4 ± 0,3/50,7 |
198 ± 17,7/63,3 |
34,9 ± 1,5/31 |
20,9 ± 0,8/29,2 |
59,8 |
|
Годобери |
4,9 ± 0,3/48,8 |
167,1 ± 15,2/65 |
32,5 ± 1,1/23,4 |
22,2 ± 0,7/23,4 |
68,3 |
|
Анди |
5,7 ± 0,5/62,2 |
191,6 ± 25/85,2 |
32,0 ± 1,3/29,2 |
21,2 ± 1,1/37,8 |
66,2 |
|
Цудахар |
3,9 ± 0,2/41,1 |
119,2 ± 7,4/44,3 |
30,4 ± 0,7/18,2 |
22,9 ± 0,9/28,2 |
75,3 |
Примечание. 
– средняя; 
– ошибка средней; Cv – коэффициент вариации.
Таблица 3
Семенная продуктивность H. daghestanicum в популяциях
|
Популяция |
ПСП на особь |
ПСП на побег |
РСП на побег |
ПС, % |
|
|
|
|
||
|
Дубки |
132,5 ± 4,1/22,1 |
77,7 ± 3,1/29,1 |
44,1 ± 2,1/35,1 |
56,8 |
|
Чиркей |
151,5 ± 7,4/34,9 |
84,6 ± 4,5/38,2 |
40,6 ± 2,3/40,3 |
52,3 |
|
Тантари |
121,5 ± 4,4/26,1 |
73,9 ± 3,1/30,4 |
38,3 ± 2,1/40,2 |
51,8 |
|
Губден |
255,7 ± 12,7/35,2 |
150,9 ± 6,0/28,4 |
54,1 ± 2,9/38,1 |
36,1 |
|
Годобери |
236,9 ± 9,7/28,8 |
161,0 ± 6,6/29,2 |
61,6 ± 2,5/29,2 |
38,2 |
|
Анди |
194,7 ± 11,3/41,2 |
128,1 ± 8,1/45,2 |
126,5 ± 8,3/46,4 |
98,7 |
|
Цудахар |
177,9 ± 6,1/24,5 |
134,9 ± 6,6/34,9 |
70,1 ± 3,4/34,9 |
51,9 |
Примечание. 
– средняя; 
– ошибка средней; Cv – коэффициент вариации; ПСП – потенциальная семенная продуктивность; РСП – реальная семенная продуктивность; ПС – процент семинификации.
Так как в большинстве случаев под влиянием различных факторов РСП оказывается намного ниже ПСП, поэтому процент семинификации может служить надежным показателем «благополучия» семенного размножения и имеет большое значение для оценки жизненности вида в конкретных условиях обитания [2]. Отмечено, что процент семинификации у дикорастущих бобовых довольно низкий. Так, для десяти многолетних видов бобовых процент семинификации варьировался от 1,1 до 32,3 % [2].
В настоящее время в ряде исследований [3; 14] показано, что основной причиной снижения семенной продуктивности являются нарушения эмбриологических процессов: дегенерация семяпочек до и после оплодотворения, отсутствие или недоразвитие зародышевого мешка в них. Для копеечника дагестанского характерно нормальное протекание эмбриологических процессов и, как следствие, высокие показатели продуктивности. Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых упомянутые нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
Семенная продуктивность в естественных фитоценозах позволяет судить о степени адаптации растений к условиям местообитания. Высокие значения показателей плодо- и семяобразования в исследованных популяциях указывают на достаточно хорошую приспособленность копеечника дагестанского и на значительную степень соответствия экологических условий местообитания биологическим требованиям вида.
Заключение
На основании проведенных исследований установлено, что вид относится к растениям со средней и высокой (от 36,1 до 98,7 %) семенной продуктивностью, что достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры в природных популяциях.
Рецензенты:
Магомедов А.М., д.б.н., профессор, зав. кафедрой медицинской биологии, ДГМА, г. Махачкала;
Магомедова М.А., д.б.н., зав. кафедрой ботаники, ДГУ, г. Махачкала.
Работа поступила в редакцию 08.04.2013