Почвенно-растительные взаимоотношения в значительной степени зависят от экологических особенностей видов, функционального типа жизненных стратегий, а также взаимодействий в системе генотип-среда [2, 9]. При долголетнем использовании бобовые травы в смешанных агрофитоценозах не выдерживают конкуренции со злаками, и постепенно доля их участия снижается до минимума [1, 7]. Хотя именно бобовый компонент определяет ценность травостоев как с точки зрения повышения почвенного плодородия, так и в качестве основы кормопроизводства.
Устойчивость растений, уровень их конкурентоспособности при межвидовых взаимодействиях и в борьбе за обладание пространством может определяться разнообразными факторами в подземной сфере: величиной рН почвенного раствора в ризосферной зоне и вне нее; динамикой минерального режима и степенью доступности элементов питания; развитием специфических микроорганизмов и т.д. [6, 8, 10, 11]. Сложность и разнонаправленность показателей требует разработки относительных величин (индексов), позволяющих объективно и комплексно оценить степень воздействия факторов в целом, а также выявить системность наблюдаемых изменений [5].
В связи с этим, целью исследований было изучение почвенно-ризосферных взаимодействий хозяйственно-полезных видов Fabaceae при возделывании в чистых и смешанных посевах и выявление критериев отбора конкурентоспособных и долголетних форм для конструирования устойчивых агрофитоценозов на карбонатных почвах.
Материалы и методы исследования
Объектами исследования были хозяйственно-ценные виды семейства Fabaceae: люцерна изменчивая (Medicago varia Martyn) и лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.). Бобовые травы выращивали в чистом виде и в составе злаково-бобовой травосмеси с компонентами: райграс пастбищный (Lolium perenne L.), овсяница красная (Festuca rubra L.), овсяница овечья (Festuca ovina L.). Стационарный двухфакторный опыт по изучению многолетних бобовых трав проводился в 2002-2008 гг. в Ботаническом саду НИУ «БелГУ» на склоне северо-восточной экспозиции. Почва участка - чернозем типичный карбонатный слабосмытый с содержанием гумуса перед закладкой опыта 3,94-4,05, рНKCl = 7,30-7,32. Изучение химических свойств ризосферной и неризосферной почвы под различными видами бобовых трав проводили в 2005 и 2008 гг., т.е. на 4-м и 7-м году жизни травостоев. Анализы, наблюдения, учеты и математическую обработку полученных данных проводили по стандартным методикам, принятым в опытах с многолетними травами [3, 4].
Результаты исследования и их обсуждение
Динамика сохранности видов Fabaceae в агрофитоценозах. Изучение сохранности многолетних видов Fabaceae в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным травостоем показало, что снижение количества особей в посевах начиналось с 2004 г. (3-го го- да жизни). Проведенный дисперсионный анализ показал, что на 2-4-й годы жизни посевов доля участия фактора «вид трав» при формировании показателя «сохранность посевов» составляла 40,2%, в то время как фактор «способ посева» и доля взаимодействия факторов были минимальными - 0,4 и 0,22% соответственно. Доля влияния условий года составила 19,3%, а случайных факторов - 4,0%. В последние три года жизни возросла доля влияния фактора «способ посева» до 39,24%, взаимодействия факторов - до 17,42%, при сохранении практически на том же уровне участия фактора «вид трав» - 42,63%, незначительном влиянии условий года - 0,16% и случайных факторов - 0,55%.
Полученные данные свидетельствуют о высокой степени зависимости сохранности посевов от вида бобовых на начальных этапах жизни травостоев. На более поздних этапах конкуренция со злаками становилась определяющим фактором элиминации малолетних и менее конкурентоспособных особей бобовых на фоне стабилизации сохранности более долголетних и конкурентоспособных форм.
Динамика некоторых агрохимических показателей ризосферной и неризосферной почвы. Определение кислотности почвы, содержания доступных форм азота, фосфора и калия в ризосфере и вне нее выявило различную динамику этих показателей, как в зависимости от вида и способа посева, так и от долголетия травостоев.
В год закладки опыта (2002 г.) кислотность (рНKCl) почвы на опытном участке была в пределах 7,30-7,32. К 4-му году жизни (2005 г.) в прикорневой зоне M. varia Martyn максимальное подкисление почвы до 7,10 (Cv = 4,3%) наблюдалось в чистом посеве, менее значительное - в смешанном посеве - до 7,23 (Сv = 2,7%). В конце опыта (2008 г.) у сохранившихся растений M. varia Martyn в прикорневой зоне рНKCl смещался в щелочную сторону: до 7,33 (Сv = 3,1%) в чистом и до 7,39 (Сv = 4,6%) в смешанном посеве. При этом вне ризосферы кислотность оставалась на уровне исходной: в пределах 7,31-7,33 при достаточно стабильном показателе коэффициента вариации 3,1-5,8%.
Содержание общего азота зависело от способа посева M. varia Martyn. В ризосфере чистого посева уровень азота за три года (с 2005 по 2008 гг.) снизился на 8,1%, смешанного - увеличился на 3,2% (Сv = 6,6%); вне ризосферы повысился в среднем на 6,2% (Сv = 11,7%), как в чистом, так и в смешанном посеве. Содержание легкогидролизуемого азота в ризосфере M. varia Martyn в среднем было невысоким - 68,7-86,5 мг/кг,
вне ризосферы - 63,0-68,3 мг/кг. При этом к 2008 г. количество доступного азота в ризосфере чистого посева за три года снизилось на 20,1%, смешанного - на 9,3%, при уровне варьирования показателя в пределах 5,2-5,9%. Вне ризосферы содержание азота менялось в пределах ошибки опыта (Сv = 9,8-14,4%).
Анализ фосфатного режима в почве под M. varia Martyn показал, что к 7-му году жизни растений в одновидовом посеве содержание подвижного фосфора в ризосфере снизилось по сравнению с уровнем 2005 г. на 14,1% (Сv = 4,2%). Вне ризосферы эта тенденция была выражена слабее при достаточно сильном варьировании признака по годам (Сv = 10,3-23,4%). В смешанном посеве, напротив, в ризосфере уровень доступного фосфора с 2005 по 2008 гг. вырос на 11,9% (Сv = 6,8%), и такая же тенденция наблюдалась вне ризосферы при Сv = 12,1-17,5%.
Содержание подвижного калия в почве под M. varia Martyn в среднем за три последних года жизни существенно снизилось. Так, в ризосфере чистого посева уровень доступного калия уменьшился на 17,3%, смешанного - на 4,5% при среднем варьировании признака в пределах 5,4-8,7%. Вне ризосферы количество калия, как в чистом посеве, так и в смешанном, не изменялось.
Изучение агрохимических показателей почвы в агрофитоценозах с одновидовым и смешанным травостоем L. corniculatus L. в 2005 г. показало некоторое повышение кислотности до 7,22 (Сv = 3,4%) только в ризосфере чистого посева, в смеси со злаками реакция почвенного раствора сместилась в щелочную сторону до 7,34 (Сv = 3,1%).
К концу опыта (2008 г.) в прикорневой зоне сохранившихся растений L. corniculatus L. рН повысился до 7,39 в чистом и 7,40 в смешанном посеве при Сv = 2,9% и 4,4% соответственно. Вне ризосферы реакция почвенного раствора на протяжении всего опыта сохранялась на уровне исходной - 7,31-7,33 (Сv = 3,7-6,6%). Содержание общего азота в почве постепенно снижалось в ризосфере чистого посева на 3,7%, смешанного - на 2,8%. Вне ризосферы содержание общего азота практически не изменялось. При этом тенденция была наиболее устойчивой в прикорневой зоне: коэффициент вариации в ризосфере в среднем составил 7,8%, вне ризосферы - 14,8%.
Уровень легкогидролизуемого азота в почве под L. corniculatus L. в среднем был низким: в ризосфере в пределах 67,8-75,3 мг/кг,
вне ризосферы - 62,8-66,3 мг/кг, т.е. его содержание в ризосфере чистого посева L. corniculatus L. за три года снизилось на 9,3%, смешанного - на 5,8% (Cv = 3,1-9,1%). Вне ризосферы содержание доступного азота оставалось в пределах ошибки опыта (Cv = 7,5-13,3%).
На 7-м году жизни растений уровень доступного фосфора в ризосфере (Cv = 6,5-8,2%) и вне ризосферы (Cv = 5,6-19,9%) при всех способах посева практически не менялся. Содержание подвижного калия в ризосферной почве в среднем за три года существенно снизилось: в чистом посеве на 11,6% (Сv = 9,1%), смешанном - на 11,1% (Сv = 7,1%). Вне ризосферы в чистом посеве его уровень снизился на 5,8% (Сv = 17,7%), в смешанном посеве практически не изменился (Сv = 16,4%).
Для выявления динамики почвенно-ризосферных взаимоотношений в прикорневой зоне и вне нее у различных видов многолетних бобовых трав в зависимости от способа посева и долголетия популяций мы ввели относительный показатель - ризосферный индекс (РИ), определяемый как отношение содержания элементов в ризосферной почве к неризосферной. Проведенный анализ ризосферных индексов позволил выявить общие тенденции в динамике химических показателей в прикорневой зоне у видов Fabaceae (рисунок).
Ризосферный индекс (РИ) чистых и смешанных посевов отдельных видов Fabaceae (соотношение ризосфера/вне ризосферы): 1 - РИ кислотности почвы; 2 - РИ общего азота; 3 - РИ легкогидролизуемого азота; 4 - РИ фосфора; 5 - РИ калия
В 2005 г. (на 4-й год жизни) в одновидовых посевах у M. varia Martyn РИ кислотности почвы был минимальным - 0,97, несколько выше у L. corniculatus L. - 0,99. В ризосфере M. varia Martyn наблюдался повышенный, по сравнению со смешанным посевом, уровень общего и легкогидролизуемого азота, фосфора и калия. У L. corniculatus L. динамика ризосферных индексов по всем химическим элементам кроме калия, была выражена слабее и разница была несущественной.
К концу опыта (2008 г.) разница РИ между чистыми и смешанными посевами у сохранившихся бобовых растений нивелировалась и не превышала пределов ошибки опыта. Исключение составил высокий индекс фосфора у M. varia Martyn в чистом виде - 1,12 против 1,07 в смешанном посеве. Анализ величин РИ в 2005 и 2008 гг. показал, что сохранившиеся к концу опыта долголетние формы L. corniculatus L. по величине РИ общего азота, фосфора и калия практически не отличались от форм, которые в смешанных посевах у этих видов сформировались уже на 4-й год жизни.
Обсуждение результатов. Было установлено, что почва в зоне ризосферы к 4-му году жизни травостоев в чистом посеве подкислялась, наиболее значительно у M. varia Martyn. В ризосфере смешанных посевов подкисление среды было выражено слабее, а у L. corniculatus L. отмечен сдвиг рН в щелочную сторону. По мере увеличения долголетия посевов у всех выживших растений в ризосфере, независимо от способа посева, наблюдалось подщелачивание почвенного раствора до уровня 7,39-7,40. Важно отметить, что вне ризосферы по всем вариантам опыта существенных изменений уровня кислотности отмечено не было.
У всех изученных видов многолетних бобовых трав в подземной сфере по мере старения травостоев отмечена тенденция увеличения содержания общего азота при снижении уровня доступного легкогидролизуемого азота как в ризосфере, так и вне нее. Содержания фосфора в ризосферной и в неризосферной почве динамично изменялось только у M. varia Martyn. Содержание калия в ризосферной почве имело тенденцию к снижению у всех культур во всех вариантах опыта. При этом все наблюдаемые изменения были наиболее выражены в ризосфере у M. varia Martyn.
Особи, сохранившиеся в результате конкурентных отношений при возделывании в смешанном посеве в 2005 г., практически не отличались по основным показателям от сохранившихся до 2008 г. Установленная закономерность может свидетельствовать о более жестком конкурентном отборе, происходящем у растений в смешанных посевах с первых лет жизни. В результате, уже к 4-му году в условиях конкурентных отношений смешанных травостоев выживают особи, обладающие определенным комплексом признаков экологической устойчивости и долголетия. В чистых посевах такие особи также выделяются, только значительно позднее - к 7-му году жизни.
Заключение
В результате изучения почвенно-ризосферных взаимодействий хозяйственно-полезных видов Fabaceae при возделывании в чистых и смешанных посевах было установлено, что общей для видов Fabaceae тенденцией при выращивании в смешанном посеве являлось ускоренное (в ранние сроки жизни) выделение устойчивых форм с ризосферным индексом, свойственным долголетним формам. Таким образом, использование ризосферного индекса основных агрохимических показателей может стать одним из критериев отбора конкурентоспособных и долголетних форм для конструирования устойчивых агрофитоценозов на карбонатных почвах.
Работа выполнена в рамках реализации государственных заданий Министерства образования и науки РФ Белгородским государственным национальным исследовательским университетом на 2012 год (№ приказа 5.2614.2011).
Рецензенты:
-
Ткаченко И.К., д.с.-х.н., профессор кафедры анатомии и физиологии живых организмов биолого-химического факультета Белгородского государственного научного исследовательского университета, г. Белгород;
-
Котлярова Е.Г., д.с.-х.н., профессор кафедры земледелия и агрохимии агрономического факультета Белгородской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Я. Горина, г. Белгород, пос. Майский.
Работа поступила в редакцию 20.07.2012.