В настоящее время существует множество гипотез, раскрывающих причину и следствия литофагиального инстинкта у млекопитающих [5]. Одна из теорий, объясняющих данное явление, заключается в том, что феномен литофагии во всем многообразии его проявлений объясняется как инстинктивное стремление организмов скорректировать вещественный состав и функций различных физиологических систем, жизненные константы которых могут отклоняться под воздействием различных неблагоприятных средовых стресс-факторов, с помощью природных минералов [6].
В некоторых работах сообщается, что животные потребляют природные минералы в стрессовых ситуациях, сопровождающихся психофизиологической дизадаптацией [4, 5, 6].
Целью данного исследования явилось изучение поведенческих показателей у лабораторных животных (из средней типологической группы), предпочитающих в пищевом рационе корм с добавлением измельченного цеолита Сахалинского происхождения и выбирающих стандартный рацион питания.
Материалы и методы исследования
Эксперимент проводился на 63 беспородных белых крысах-самцах массой 180-230 г, содержащихся в стандартных условиях вивария.
Содержание и все процедуры с экспериментальными животными проводились с учетом требований Общества защиты животных. Все использованные особи относились к II (среднему) поведенческому типу согласно нашей классификации [8].
Цеолиты измельчались с помощью ультразвукового гомогенизатора Bandelin Sonopulse 3400 (пр-во «Bandelin», Italy) согласно методике [7]. Изучаемый цеолит добавлялся в корм из расчета 5% от массы сухого корма.
Для анализа способности достижения пищевого подкрепления использовали разработанное нами модульное устройство [3], во входном тоннеле которого располагалось водное аверзивное препятствие. Подножное покрытие в стартовом отсеке закрывалось решеткой, к которой подавался электрический ток с импульсным пороговым током силой 0,1-0,2 Ма. На первом этапе исследования у экспериментальных особей вырабатывался инструментальный рефлекс активного избегания (ИРАИ), все выходы в данном случае были открыты. После того, как у всех лабораторных крыс ИРАИ был сформирован, начинался второй этап наблюдения, где для осуществления выхода необходимо было либо открыть дверь камеры, предварительно нажав на педаль лапой, либо пройти через водное препятствие, с дальнейшей регистрацией мотивационно-энергетических (время поиска (ВП) и интенсивность поиска (ИП)) и когнитивных характеристик (когнитивный показатель (КП)). ВП отражало общее время, которое было потрачено на нахождение всех 4-х отсеков. ИП показывало в количественном плане частоту побежек, осуществляемых за определенный интервал времени, и КП отражал процентное соотношение безошибочных побежек к ошибочным.
Предпочтение выбора пищи предоставлялось животным после окончания первого этапа тестирования на фоне сформированной стресс-реактивной обстановочной афферентации. В эксперименте участвовало 3 группы животных: контроль, включающий в себя особей, предпочитающих пищу с минеральной добавкой, но лишенных возможности принимать ее в ходе исследования; опытная № 1, в состав которой входили особи, предпочитающие минеральную добавку и получающие ее в течение тестирования; опытная № 2, включающая в себя ту часть лабораторных крыс, которые при представлении выбора предпочитали обычную пищу.
Статистическую обработку результатов исследования проводили по методам вариационной статистики с оценкой статистической значимости показателей и различий рассматриваемых выборок по t-критерию Стьюдента с помощью компьютерной программы Biostat (версия 5.1) [1]. Различия в сравниваемых группах считали достоверными при уровне значимости 95% (р < 0,05).
Результаты исследования и их обсуждение
В опытной группе № 1 показатели мотивационно-энергетической сферы (ВП и ИП) имеют общую динамику к постепенному уменьшению в течение трех дней тестирования (таблица). При этом ВП в контрольной группе снизилось к 3-м суткам наблюдения в 1,2 раза без достоверно значимой разницы, а в опытной группе в 1,9 раза при р < 0,05. В 1-е сутки эксперимента разница с контрольными показателями ВП составила 19,3 с, а во 2-е сутки 28,0 с (р > 0,05). В последний день тестирования отмечалось достоверное отличие значений ВП в группе, получавшей цеолит, с аналогичными значениями контрольной выборки. В данном случае констатировалось снижение ВП на 77,6 с (р < 0,05). В опытной группе № 2 данный показатель имел аналогичную динамику, снизившись к последним суткам тестирования в 2,1 раза, имея при этом (как и в группе № 1) достоверно значимую разницу со значениями контроля и 1-ми сутками тестирования.
Параметры оборонительного поведения в модульном устройстве у лабораторных животных с различным пищевым рационом
|
Параметры |
Группа |
1-е сутки |
2-е сутки |
3-и сутки |
|
ВП (с) |
Контроль |
234,7 ± 48,3 |
215,8 ± 25,0 |
193,3 ± 14,8 |
|
Опытная № 1 |
215,4 ± 29,5 |
187,8 ± 31,3 |
115,7 ± 14,7 + ± |
|
|
Опытная № 2 |
204,5 ± 14,8 |
192,3 ± 21,5 |
97,7 ± 18,3 + ± |
|
|
ИП (с) |
Контроль |
37,4 ± 2,1 |
28,4 ± 1,7 |
25,7 ± 3,1 |
|
Опытная № 1 |
34,8 ± 5,7 |
30,2 ± 2,4 |
21,9 ± 4,3 + |
|
|
Опытная № 2 |
39,5 ± 4,0 |
24,6 ± 3,7 + |
18,9 ± 5,1 + |
|
|
КП (%) |
Контроль |
34,5 ± 18,3 |
39,9 ± 12,8 |
47,7 ± 8,4 |
|
Опытная № 1 |
51,8 ± 10,2 |
67,3 ± 10,0 ± |
73,0 ± 11,3 ± |
|
|
Опытная № 2 |
48,4 ± 11,0 |
61,8 ± 8,1 ± |
78,9 ± 17,4 + ± |
Примечание:
± - значения при р < 0,05 в сравнении с контролем;
+ - значения при р < 0,05 в сравнении с 1-ми сутками тестирования
ИП к окончанию тестирования в контрольной выборке снизилась (в сравнении с 1 сутками) в 1,5 раза (р > 0,05), а у опытной группы № 1 в 1,6 раза (р < 0,05). При этом в первый день наблюдения разница полученных значений в данной экспериментальной группе (в сравнении с контролем) практически не изменилась, составив 2,6 ед., во 2-е сутки 1,8 ед. и в 3-и сутки 3,8 ед. (при р > 0,05 во все дни). Несмотря на отсутствие достоверно значимой разницы, в целом наблюдается тенденция к оптимизации данного параметра с лидирующим положением в опытной группе № 1. Схожая тенденция отмечалась в опытной группе № 2, где снижение ИП было более значительно (в сравнении с группой № 1), а достоверная разница отмечалась (с 1 сутками) как в последний, так и во второй день наблюдения.
КП, характеризующий когнитивную сферу поведенческой активности, в опытной группе № 1 значительно увеличивался на протяжении периода тестирования, хотя при этом не всегда имел достоверно значимую разницу. Так, в 1-е сутки он возрос на 17,3% (р > 0,05), во 2-е сутки на 27,4% (р < 0,05) и в 3-и сутки на 25,3% (р < 0,05). Сравнивая значения КП в последний день тестирования с начальным достоверной значимой разницы не наблюдалось ни в контрольной группе, ни в опытной (со снижением в 1,4 в обоих случаях при р > 0,05). В опытной группе № 2 прослеживалась аналогичная динамика изменения данного параметра.
Стабильность изменения наблюдаемых показателей у контрольных и опытных лабораторных крыс можно объяснить особенностями поведенческого типа, к которому относятся данные животные. Именно для представителей II (среднего) типа характерно относительно устойчивое постоянство параметров мотивационно-энергетической и когнитивной сфер поведенческой активности и плавное их изменение при воздействии каких-либо внутренних и (или) внешних окружающих факторов. В нашем случае констатировались изначально высокие значения КП в контрольной (34,5%) и особенно в опытной группе № 1, получавшей цеолит (51,8%).
Животные, находившиеся на минеральном пищевом рационе, имели наиболее совершенные значения, характеризующие оборонительное поведение (в сравнении с контрольными особями). Сложный опосредованный механизм влияния на условно-рефлекторную деятельность цеолита однозначно объяснить на сегодняшний день невозможно. Вероятнее всего, что воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды (в том числе и психоэмоционального) приводит к возникновению проблем адаптации, а имеющаяся возможность литофагически коррегировать жизненно необходимые константы способствует регуляции физиологических, информационных и энергетических процессов в живых организмах [6]. К минералам, обладающим выраженными регулирующе-стабилизирующими свойствами по отношению к живым системам, относят смектиты, минералы группы каолинита, некоторые разновидности цеолитов и др., а благоприятная их активность по отношению к организму имеет уже многочисленные экспериментальные подтверждения [2, 4].
С точки зрения классического представления о механизмах обучения и научения результаты, получаемые у опытной группы № 2, являются в некоторой степени парадоксальными. При этом с позиции концепции, рассматривающей литофагию как антистрессовое явление, полученная динамика носит вполне закономерный характер. Регистрируемые показатели у животных данной экспериментальной группы не только не уступали по качественным и количественным признакам поведенческой активности, но и в некоторых случаях были более позитивными.
Заключение
Таким образом, добровольный выбор лабораторными животными (среднего поведенческого типа) пищевого рациона, включающего в себя цеолитсодержащую добавку, оказывает оптимизирующее воздействие на мотивационно-энергетические и когнитивные показатели поведенческой активности в условиях инструментальной среды с искусственно созданной проблемной ситуацией. Потребность в применении природных цеолитов, вероятнее всего, имеет инстинктивную основу, направленную на сохранение жизнедеятельности организма при постоянно изменяющихся условиях внешней среды. Лабораторные крысы, не испытывающие потребность в потреблении минералов, на наш взгляд, обладают выраженной стрессоустойчивостью к негативным психоэмоциональным факторам. В результате этого у последних не возникает литофагиального влечения.
Полученные результаты подтверждают, что инстинктивное явление литофагии играет важную роль в процессе адаптации биологической особи в условиях постоянно изменяющейся внешней среды.
Рецензенты:
-
Бердников П.П., доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии и незаразных болезней института ветеринарной медицины и зоотехнии ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет Министерства сельского хозяйства РФ», г. Благовещенск;
-
Чертов А.Д., доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой биологии и экологии ГБОУ ВПО «Амурская государственная медицинская академия Минздравсоцразвития» РФ, г. Уфа.
Работа поступила в редакцию 30.03.2012.