Известно, что латерализация поступления сенсорной информации способствует асимметрии в активации центральных структур, относящихся к тому или иному анализатору [6, 7]. Современные взгляды на происхождение компонентов, вызванных потенциалов позволили сформировать системные представления о функционировании ЦНС и в, частности, сенсорных систем [4]. При этом в литературе имеются лишь единичные данные о взаимодействии сенсорных систем на уровне проводникового отдела [10], а асимметрия при межсенсорной координации остается практически не изученным вопросом.
Цель исследования: выявить особенности корреляционных взаимоотношений характеристик асимметрии зрительных и слуховых вызванных потенциалов в зависимости от латерализации поступления стимулов и пола испытуемых и оценить их межсенсорную интеграцию.Материалы и методы исследования
В исследовании приняли участие 74 человека (38 мужчин и 36 женщин) в возрасте от 18 до 20 лет.
Зрительные вызванные потенциалы на вспышку света (ЗВПВ) и акустические стволовые вызванные потенциалы (АСВП) регистрировали на нейромиоанализаторе НМА-4-01 «Нейромиан» («Медиком МТД», Россия). ЗВПВ регистрировали в отведениях О1 и О2 по международной системе «10-20 %» однополярными электродами по стандартной методике. Регистрируемые вызванные потенциалы включали в себя ранние (N1, Р1, N2, Р2) и поздние (N3, Р3, N4) компоненты, в которых оценивали разности амплитуд компонентов, зарегистрированных в разных отведениях. АСВП регистрировали в отведениях С3 и С4 однополярными электродами. Регистрируемые вызванные потенциалы включали в себя семь (I-VII) позитивных пиков, разность амплитуд которых подвергали оценке [1, 3].
При статистической обработке вычисляли коэффициенты прямолинейной корреляции (r) и корреляционные отношения (η), характеризующие криволинейные взаимосвязи между значениями асимметрии компонентов ЗВПВ и АСВП. Достоверность корреляционных отношений определяли по критерию криволинейности [5]. Для оценки значимости рассматриваемой характеристики рассчитывали коэффициент суммарной многосторонней скоррелированности Σr + η без учета знака. В рамках информационного анализа рассчитывали относительную энтропию (ОЭ) и коэффициент избыточности (КИ) рассматриваемых показателей [2].
Результаты исследования и их обсуждение
Установлено, что у мужчин при сравнении различий асимметрии амплитуд компонентов ЗВПВ выявлено единственное преобладание значения N1, полученного при левосторонней стимуляции (р < 0,05). Среди характеристик асимметрии АСВП статистически значимо различались разности амплитуд компонентов I (р < 0,01), II (р < 0,05), VI (0,05) у мужчин и I (р < 0,05) у женщин. При этом во всех случаях большие значения асимметрии были получены при поступлении слухового стиму- ла слева.
Межгрупповое сравнение разностей амплитуд ЗВПВ в группах мужчин и женщин показало преобладание асимметрии у испытуемых женщин: компонентов P1 (р < 0,05), N2 (р < 0,001) и P3 (р < 0,001) при левосторонней стимуляции и N1 (р < 0,001), N2 (р < 0,001), N3 (р < 0,05), P3 (р < 0,001), N4 (р < 0,05) при стимуляции справа. Аналогичная картина у испытуемых женского пола наблюдалась и в отношении асимметрии АСВП. При этом достоверно отличались разности I (р < 0,001), II (р < 0,05), III (р < 0,05) компонентов при левосторонней стимуляции и I (р < 0,001), III (р < 0,001), V (р < 0,05) и VI (р < 0,001) при стимуляции правого уха. Отмеченное преобладание амплитудных значений ЗВПВ и АСВП у женщин согласуется с данными литературы [3] и в нашей работе проявляется в отношении их асимметрии.
Корреляционное сопоставление рассматриваемых показателей асимметрии амплитуд компонентов вызванных потенциалов у мужчин (табл. 1) показало, что в корреляционной системе Зл-Сл/Сл-Зл среди характеристик ЗВПВ наиболее скоррелированной является асимметрия компонента Р3, которая прямолинейно обратнонаправленно взаимосвязана с асимметрией компонентов I и II и криволинейно с V. Асимметрия амплитуды пятого компонента АСВП, занимающая первый ранг по уровню многосторонней скоррелированности в своей подсистеме, кроме описанной выше криволинейной связи, обладает еще двумя положительными прямолинейными с N2 и N3. Данная криволинейная связь характеризует взаимовлияние характеристик с высокой степенью криволинейности.
Наиболее скоррелированными в системе Зл-Сп/Сп-Зл являются асимметрии амплитуд компонентов N1 и II при наличии только криволинейных связей, характеризующих динамику активации элементов слуховой сенсорной системы относительно зрительной.
Первый ранг по уровню суммарной многосторонней скоррелированности среди характеристик асимметрии компонентов зрительных ВП системе Зп-Сл/Сл-Зп занимает компонент Р1, характеризующийся положительной прямолинейной корреляцией с рассматриваемой характеристикой компонента III и криволинейной с VII. При этом асимметрия третьего компонента АСВП в своей подсистеме является наиболее взаимосвязанной.
В системе, сформированной показателями асимметрии при правосторонней стимуляции зрительного и слухового сенсорных входов, наиболее скоррелированными являются характеристики амплитуд компонентов Р3 и VII при преобладании положительных криволинейных связей.
При анализе суммарной многосторонней скоррелированности рассматриваемых систем установлено, что наиболее взаимосвязанными являются ипси- ипсилатеральные системы Зл - Сл/Сл - Зл (Σr + η = 6,049) и Зп - Сп/Сп - Зп (Σr + η = 4,972). Уровень скоррелированности Зл - Сп/Сп - Зл составил - 1,783, а Зп - Сл/Сл - Зп - 2,558.
Полученные результаты позволяют полагать, что при обоюдной ипсилатеральной стимуляции (и слева, и справа) в развитии асимметрии важное значение имеет активация элементов проводникового отдела зрительной сенсорной системы на уровне неспецифических систем лимбико-ретикулярного комплекса, а со стороны слуховой системы - на уровне нижних бугров четверохолмия, билатерального верхнего оливарного комплекса и таламо-кортикальной проекции. Наличие отрицательных прямолинейных связей в левосторонней системе можно объяснить следствием подавляющего влияния зрительной системы на билатеральную активацию проксимальных структур проводникового отдела слухового анализатора. Вероятно, это свидетельствует о конкурентных взаимоотношениях при формировании билатеральной активности на уровне ретикулярной формации ствола мозга [6, 7], тогда как на уровне таламуса и таламо-кортикальной проекции наблюдается облегчение взаимной билатеральной активации.
Характеристики информационной составляющей рассматриваемых процессов (табл. 2) позволяют предположить значение ритмогенных механизмов в специфических и неспецифических ядрах таламуса (N4 стимуляция слева) и неспецифических систем лимбико-ретикулярного комплекса (Р3 стимуляция справа) в формировании активности симметричных структур [3, 6]. При этом наибольшая избыточность, т.е. надежность сохранения информации, наблюдается на уровне специфических таламических реле (Р1, N1). Со стороны слуховой сенсорной системы очевидна концентрация информации на уровне верхнего билатерального оливарного комплекса (III), где, вероятно, и происходит формирование асимметрии. Надежность обработанной афферентации обеспечивается на уровне таламо-кортикальной проекции (VII). Данные информационного анализа во многом подтверждают результаты корреляционного анализа. Кроме того, наибольшая концентрация информации наблюдается при формировании асимметрии в слуховой сенсорной системе при относительно небольшой надежности ее хранения и ярко выраженной асимметрии влияния латерализации стимула [8], что может свидетельствовать о субдоминантности слухового анализатора и левого сенсорного входа.
Таблица 1 Суммарная многосторонняя скоррелированность (Σr + η) разностей амплитуд компонентов АСВП и ЗВПВ при стимуляции слева и справа
ЗВПВ |
Зл-Сл |
Зл-Сп |
Зп-Сл |
Зп-Сп |
АСВП |
Сл-Зл |
Сп-Зл |
Сл-Зп |
Сп-Зп |
Мужчины |
|||||||||
N1 |
1,177 |
1,783 |
0 |
0 |
I |
0,731 |
0 |
0 |
0,321 |
P1 |
0,333 |
0 |
1,025 |
0,690 |
II |
0,958 |
0,683 |
0,600 |
0,662 |
N2 |
0,543 |
0 |
0,365 |
0 |
III |
0,573 |
0 |
0,980 |
1,257 |
P2 |
0,549 |
0 |
0 |
1,190 |
IV |
1,479 |
0,525 |
0 |
0,920 |
N3 |
0,836 |
0 |
0 |
0,535 |
V |
2,308 |
0 |
0 |
0,535 |
P3 |
2,038 |
0 |
0,558 |
1,424 |
VI |
0 |
0 |
0,365 |
0 |
N4 |
0,573 |
0 |
0,600 |
1,133 |
VII |
0 |
0,575 |
0,613 |
1,277 |
Женщины |
|||||||||
N1 |
0 |
0 |
0 |
0,574 |
I |
0 |
0 |
0,619 |
0 |
P1 |
0,707 |
0 |
0,584 |
0,912 |
II |
1,544 |
0 |
1,452 |
0,574 |
N2 |
0 |
0 |
1,141 |
0 |
III |
0 |
0,628 |
0,465 |
0,566 |
P2 |
0,785 |
0,368 |
0,411 |
0,582 |
IV |
0 |
0 |
0,331 |
0 |
N3 |
0 |
0,417 |
1,277 |
0,391 |
V |
0 |
0,712 |
0 |
1,577 |
P3 |
1,090 |
1,540 |
0 |
0 |
VI |
0,707 |
0 |
1,839 |
0 |
N4 |
0 |
0,628 |
1,293 |
0,604 |
VII |
0,331 |
1,613 |
0 |
0,346 |
Примечания: З - характеристики зрительных потенциалов, С - характеристики слуховых потенциалов, л - стимуляция слева, п - стимуляция справа; выделены значения суммарной многосторонней скоррелированности асимметрии компонентов ВП, занимающие первые три ранга.
У женщин в асимметрии активации элементов зрительной и слуховой сенсорных систем, вызванной левосторонней стимуляцией, в подсистеме Зл-Сл наиболее скоррелированным является значение разницы компонента Р3 за счет отрицательной прямолинейной связи с асимметрией компонента VII и криволинейной - с асимметрией компонента II. Последний занимает первое место по уровню суммарной многосторонней скоррелированнойсти в своей подсистеме (Сл-Зл) за счет еще одной криволинейной связи с асимметрией компонента Р2. Данные связи характеризуются высокой степенью криволинейности и отражают динамику асимметрии активации структур слуховой системы относительно зрительной.
В системе, сформировавшейся при нанесении зрительного стимула слева, а слухового справа, как и в предыдущем случае, наиболее скоррелированной является разница амплитуды компонента Р3 за счет положительной прямолинейной связи с асимметрией компонента V и криволинейной со значением асимметрии амплитуды компонента VII. Эта же характеристика наиболее скоррелирована в своей подсистеме и обнаруживает наряду с криволинейной и положительную прямолинейную связь с асимметрией компонента N3. Криволинейная связь является двухсторонней и отражает взаимовлияние при формировании активации.
В корреляционной системе Зп-Сл/Сл-Зп наиболее взаимосвязанным является значение асимметрии компонента N4 за счет криволинейных связей с асимметрией амплитуд компонентов I и VI, отражающих криволинейную динамику активации элементов зрительной сенсорной системы относительно слуховой. Упомянутая характеристика амплитуды шестого компонента АСВП в своей подсистеме занимает первый ранг по уровню суммарной многосторонней скоррелированности за счет исключительно криволинейных связей. Наряду с этим имеются корреляционные отношения с асимметриями амплитуд компонентов Р1 и N2, отражающие аналогичный процесс. Асимметрия компонента N3, занимающая второй ранг и находящаяся на одном статистическом уровне скоррелированности с N4, положительно прямолинейно взаимосвязана со значениями различий амплитуд II и III компонентов и отрицательно с характеристикой IV.
Наиболее тесно взаимосвязанной в системе Зп-Сп/Сп-Зп является асимметрия амплитуды компонента P1 за счет прямолинейных положительных корреляций со значениями III и VII характеристик АСВП. В обратной подсистеме первый ранг суммарной скоррелированности занимает асимметрия амплитуды компонента V и выявлены криволинейные связи с характеристиками Р2 и N4 и положительная прямолинейная с N3.
Суммарная многосторонняя скоррелированность (Σr + η) рассматриваемых систем имеет следующие значения: для первой - 2,582, второй - 2,953, третей - 4,706 и четвертой 3,063.
Описанные корреляционные взаимоотношения у женщин свидетельствуют о том, что при левосторонней латерализации стимула в обеих подсистемах выраженное взаимодействие в формировании асимметрии активации элементов зрительного и слухового анализатора происходит на уровне неспецифических систем лимбико-ретикулярного комплекса и кохлеарных ядер. При этом зрительная и слуховая асимметричная активация, вероятно, находятся в антагонистических отношениях. Со стороны слухового анализатора важна таламо-кортикальная проекция с эффектом взаимного облегчения иррадиации, что, очевидно, связано с поступлением стимулов через разные входы [6, 7]. При контрсмене сенсорных каналов картина в целом аналогична описанной для предыдущей системы. Кроме того, при этом проявляются криволинейные взаимоотношения на уровне медиального коленчатого тела, что, очевидно, отражает специфичность данной структуры для слухового анализатора. В правосторонней ипсилатеральной системе в роли основного коллектора формирования асимметрии активации выступают верхние и нижние бугры четверохолмия как специфические сенсорные структуры. В то же время остается несомненным значение структур ретикулярной формации ствола мозга. Вероятно, это обусловлено обратной координирующей афферентацией из вышележащих структур центральной нервной системы. Следовательно, выявленные нами уровни многосторонней скоррелированности свидетельствуют как о сложной координации активирующих влияний при поступлении стимулов через разные входы в зрительную и слуховую системы, так и о доминантном значении правых сенсорных каналов.
Таблица 2 Значения относительной энтропии и коэффициентов избыточности разностей амплитуд компонентов ЗВПВ и АСВП при стимуляции слева и справа у мужчин
ЗВПВ |
Стимуляция слева |
Стимуляция справа |
АСВП |
Стимуляция слева |
Стимуляция справа |
||||
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
||
N1 |
0,592 |
40,791 |
0,385 |
61,497 |
I |
0,774 |
22,537 |
0,639 |
36,083 |
P1 |
0,475 |
52,488 |
0,670 |
32,962 |
II |
0,639 |
36,052 |
0,668 |
33,163 |
N2 |
0,681 |
31,878 |
0,545 |
45,481 |
III |
0,847 |
15,291 |
0,793 |
20,636 |
P2 |
0,777 |
22,219 |
0,723 |
27,669 |
IV |
0,755 |
24,463 |
0,586 |
41,314 |
N3 |
0,331 |
66,849 |
0,662 |
33,757 |
V |
0,660 |
33,900 |
0,755 |
24,463 |
P3 |
0,681 |
31,891 |
0,843 |
15,689 |
VI |
0,728 |
27,103 |
0,563 |
43,637 |
N4 |
0,879 |
12,063 |
0,538 |
46,170 |
VII |
0,652 |
34,791 |
0,560 |
43,978 |
Σ |
4,416 |
258,179 |
4,366 |
263,225 |
Σ |
5,055 |
194,137 |
4,564 |
243,274 |
Примечание: выделены максимальные и минимальные значения относительной энтропии и коэффициентов избыточности.
Информационный анализ (табл. 3) показал, что у женщин в зрительной сенсорной системе независимо от стороны латерализации стимула информация концентрируется на уровне неспецифических таламических ядер, ассоциативных ядер и ядер стриарного комплекса. Стимуляция правого, доминантного входа затрагивает и специфические таламические реле. В слуховой сенсорной системе, как и у мужчин, наблюдается большее количество информации, чем в зрительной. При этом важное значение имеет латерализация стимула и распространение потенциала действия по слуховому нерву. Кроме того, активация на уровне латеральной петли может влиять на возбуждение симметричных структур, а при стимуляции справа - на уровне медиального коленчатого тела [1, 8, 9].
Таким образом, в результате проведенного исследования установлены закономерности межсенсорной координации элементов зрительной и слуховой сенсорных систем при формировании асимметрии активности центральных структур, характеризующихся особенностями концентрации и сохранения информации. На выявленные взаимоотношения оказывают влияние латерализация поступления стимула, значение сенсорной системы и пол испытуемых.
Таблица 3 Значения относительной энтропии и коэффициентов избыточности разностей амплитуд компонентов ЗВПВ и АСВП при стимуляции слева и справа у женщин
ЗВПВ |
Стимуляция слева |
Стимуляция справа |
АСВП |
Стимуляция слева |
Стимуляция справа |
||||
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
ОЭ |
КИ |
||
N1 |
0,662 |
33,701 |
0,851 |
14,803 |
I |
0,878 |
12,104 |
0,802 |
19,795 |
P1 |
0,472 |
52,767 |
0,634 |
36,503 |
II |
0,578 |
42,160 |
0,595 |
40,473 |
N2 |
0,668 |
33,197 |
0,858 |
14,116 |
III |
0,672 |
32,740 |
0,774 |
22,578 |
P2 |
0,719 |
28,084 |
0,735 |
26,459 |
IV |
0,853 |
14,674 |
0,811 |
18,878 |
N3 |
0,332 |
66,783 |
0,534 |
46,532 |
V |
0,777 |
22,215 |
0,675 |
32,456 |
P3 |
0,617 |
38,231 |
0,732 |
26,702 |
VI |
0,706 |
29,364 |
0,855 |
14,491 |
N4 |
0,689 |
31,058 |
0,531 |
46,881 |
VII |
0,601 |
39,812 |
0,657 |
34,273 |
Σ |
4,159 |
283,821 |
4,875 |
211,996 |
Σ |
5,065 |
193,069 |
5,169 |
182,944 |
Примечание: см. табл. 2.
Рецензенты:
-
Иванов В.А., д.м.н., профессор, зав. кафедрой медицины и логопедии ФГБОУ ВПО «Курский государственный университет» Министерства образования и науки РФ, г. Курск.
-
Лукьянов В.В., д.м.н., профессор кафедры коррекционной психологии и педагогики ФГБОУ ВПО «Курский государственный университет» Министерства образования и науки РФ, г. Курск.
Работа поступила в редакцию 05.12.2011.