Одним из главных природных качеств растительных ценозов, характеризующих их жизненную стратегию, является способность к самовоспроизводству после губительных внешних влияний. К деструктивным экологическим факторам, разносторонне трансформирующим лесные экосистемы и определяющим условия формирования растительности и среды ее обитания, относятся пожары. Разрушая древостой, подлесок и уничтожая напочвенный покров, огонь многократно усиливает неоднородность природных комплексов. Такое разнообразие факторов среды в пространстве способствует образованию растительных сообществ, имеющих неодинаковую историю заселения лесной площади, своеобразный облик, видовой состав, структуру.
Лесовозобновительный процесс на гарях тесно связан с наличием уцелевшего после огневого воздействия молодого поколения древесных пород. При этом важна не только численность, но также качество и жизнеспособность подроста, способного в перспективе заменить материнский древостой и эффективно выполнять средозащитные и средообразующие функции. Гари светлохвойных лесов зачастую зарастают травами и последующее восстановление лесообразующих пород крайне слабо. Период лесовосстановления может растянуться на неопределенно долгий срок. В связи с этим состояние подроста после огневого воздействия имеет важное экологическое и лесоводственное значение.
Цель исследований - изучение влияния пожаров на состояние естественного возобновления сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в насаждениях разнотравной группы типов леса. В задачи исследований входило установление огнестойкости подроста светлохвойных пород, роли толщины коры и пространственного размещения растений в сохранности дочернего поколения древостоя.
Материалы и методы исследований
Подрост характеризуется более низкой устойчивостью к неблагоприятным факторам, чем взрослые особи. Проведенные нами исследования [4] показали, что сопротивляемость пирогенному травмированию определяется морфометрическими параметрами растений. Вместе с тем подрост сосны и лиственницы, обладая рядом схожих биоэкологических характеристик, имеет и отличительные особенности, определяющие пожароустойчивость растительных ценозов.
Обзор публикаций по вопросу устойчивости сосны и лиственницы к тепловому воздействию [5] позволяет утверждать, что выявленные различия связаны как с биологическими особенностями этих пород, так и с определенными различиями их видовой экологии. Последнее более всего проявляется, когда исследования проводят в древостоях, произрастающих в характерных для конкретного вида условиях, где данный вид имеет хорошее физиологическое состояние и жизнеспособность. Естественно, что и сосна, и лиственница, занимая свойственные им экотопы, проявляют высокую устойчивость против неблагоприятных внешних явлений, в том числе и пирогенного фактора. И наоборот, если лесорастительная среда в меньшей степени соответствует биологии древесной породы, потенциальные возможности выживания снижаются. В подобных обстоятельствах важным фактором защиты подроста выступает толщина коры у оснований стволиков.
Мы попытались оценить огнестойкость подроста светлохвойных пород при его относительно свободном расположении на площади, а также в биогруппах. Работы проводили в Манско-Канском лесорастительном округе Восточно-Саянской провинции. Объектами изучения служили участки леса, пройденные пожаром, и беспожарные насаждения, где закладывали контрольные пробные площади. Точное местонахождение полигона и его подробная характеристика приведены нами ранее [5].
Лесоводственное и геоботаническое описание фитоценозов, все учетные работы осуществляли согласно общепринятым методикам [1, 9]. При оценке возобновления принимался во внимание лишь жизнеспособный подрост, без явных признаков отмирания и сильных форм угнетения. Подрост, утративший островершинность кроны, имеющий слабое охвоение или сильное искривление стволов, не учитывался.
Работы выполняли на 25 учетных площадках размером 2×2 м, размещаемых на пробных площадях равномерно. Наблюдения проводили за подростом высотой 3,5-4 м, крона которого не пострадала от огня. При перечете растений определяли их высоту, диаметр, величину штамба (высота от поверхности земли до кроны). Толщину коры у шейки корня и на высоте 0,3 м, являющуюся одним из признаков огнестойкости древесных пород, замеряли микрометром у 15 моделей. Ориентируясь по направлениям сторон света, на одном растении брали четыре образца коры на каждом уровне. Силу пожара на пройденной огнем территории устанавливали по средней высоте нагара на стволах [3].
Пожар произошел в насаждении, где эдификаторную роль выполняют обе породы - состав древостоя 6С4Л+Б. Древостой характеризуется следующими средними показателями: возраст - 154 года, высота - 24,7 м, диаметр - 29,3 см. Класс бонитета - III, полнота древостоя - 0,58, запас древесины - 236 м3/га. Местоположение полигона ровное. В подросте доминируют сосна и лиственница, его густота составляет около 5 тыс. экз./га. Подлесок редкий из акации желтой и спиреи средней. В напочвенном покрове - разнотравье.
Пожар низовой средней силы, по форме - устойчивый, выгорела большая часть подстилки. Загорание случилось в Манском лесхозе (ныне лесничество) в первых числах мая 2004 г., в период набухания почек. Лиственница во время пожара не имела ассимиляционного аппарата, который отличается повышенной чувствительностью к термическому воздействию; у сосны не было молодых побегов, также в первую очередь страдающих от внешних возмущающих явлений.
Результаты исследования и их обсуждение
В связи с тем, что во время пожара кроны растений не имели непосредственного контакта с пламенем и лишь у отдельных экземпляров пострадали нижние ветки в результате ожога их восходящими газовыми потоками, можно предположить, что послепожарная жизнеспособность подроста во многом определяется защитными свойствами коры в нижней части ствола. Морфометрические параметры лиственницы и сосны, от которых более всего зависит выживаемость молодых растений после пирогенного воздействия, представлены в табл. 1.
Таблица 1
Морфометрические показатели подроста
|
Порода |
Средние |
Высота (м) от поверхности земли до кроны |
Толщина коры (мм) на высоте, м |
||
|
высота, м |
диаметр, (D1,3), см |
0 |
0,3 |
||
|
Лиственница Сосна |
3,9 ± 0,22 3,8 ± 0,24 |
3,0 ± 0,30 3,2 ± 0,32 |
1,5 ± 0,11 1,6 ± 0,10 |
6,1 ± 0,33 8,2 ± 0,48 |
4,2 ± 0,29 6,0 ± 0,35 |
Статистическая обработка материалов показала недостоверность различия величины штамба у сосны и лиственницы, в то же время толщина коры, как у основания ствола, так и на высоте 0,3 м от поверхности земли у этих пород существенно отличается.
Проведенный спустя две недели после пожара осмотр молодых деревьев не выявил явных признаков их гибели. Все деревья, судя по их морфологическому состоянию, не получили летальных ожогов кроны - после пожара почки у обеих пород распустились, и они вступили в фазу роста. В данном случае термическое воздействие не превысило пределы естественной тепловой выносливости кроны, и потому достаточно большая величина штамба в этих обстоятельствах явилась фактором, способствующим сохранности растений.
Следует отметить, что фазы развертывания хвои лиственницы и роста побегов сосны у отдельных экземпляров отличались динамикой, но, как показал осенний учет, это связано с тепловым поражением лубяных тканей ствола. В замедлении роста проявляется адаптация растений к внешним возмущающим факторам - снижение скорости ростовых реакций повышает устойчивость организма к негативным экзогенным воздействиям [10]. Видимая депрессия роста обусловлена перестройкой физиолого-биохимических процессов в растительных организмах, направленных на преодоление стрессовой ситуации и поддержание жизнедеятельности конкретных особей [8].
Подрост, получивший в результате пожара обратимые нарушения обмена веществ, вырабатывает защитные приспособительные реакции и впоследствии может полностью восстановиться. Как показали наши наблюдения [4], в первые послепожарные годы его рост существенно ослабляется. Прирост апикального и латеральных побегов у поврежденных экземпляров снижается в 3-7 раз по сравнению с контролем. Растения, у которых при действии высоких температур на живые ткани наступили необратимые нарушения метаболизма, начинают отмирать, и этот процесс растягивается на несколько лет [2].
Толщину коры мы определяли для оценки защитного потенциала древесных пород, свидетельствующего об устойчивости подроста к термическому воздействию при низовых устойчивых пожарах. Основные статистические показатели толщины коры лиственницы и сосны на двух уровнях измерения приведены в табл. 2.
Таблица 2
Статистические показатели толщины коры
|
Порода |
Высота измерения, м |
Статистические показатели |
|||||
|
среднее значение, мм |
ошибка среднего, мм |
стандартное отклонение, мм |
коэффициент варьирования, % |
показатель точности, % |
достоверность ср. значения |
||
|
Лиственница |
0 0,3 |
6,1 4,2 |
0,33 0,29 |
1,3 0,9 |
21 21 |
5,4 6,9 |
18 14 |
|
Сосна |
0 0,3 |
8,2 6,0 |
0,48 0,35 |
1,5 1,2 |
18 20 |
5,8 5,8 |
17 17 |
Коэффициент варьирования признака составил 18-21 %, что характеризует его изменчивость как значительную (до 20 % включительно) и большую - 21 %. Полученные величины достоверны, так как во всех случаях индекс достоверности больше критерия t на 5 % уровне значимости.
Осенний учет первого послепожарного года выявил наметившуюся дифференциацию отпада подроста: погибло 24 % лиственницы и 16 % сосны. На третий год отпад увеличился, и возросло отличие его по породам - 66 и 45 % у лиственницы и сосны соответственно. Сохранность сосны более чем на 20 % превысила сохранность лиственницы.
Вследствие биологических особенностей светлохвойных пород, нижние ветки у лиственницы и сосны, произрастающих под пологом леса либо в густых биогруппах, быстро отмирают, и протяженность штамба возрастает. За счет этого защитный потенциал с возрастом повышается, и огнестойкость в большей степени будет зависеть от защищенности проводящих тканей. При пожаре нижняя часть ствола более всего подвергается действию низового огня, и именно толщина коры будет определять огнестойкость растения.
Исследования показали, что в случае, когда элиминация молодого поколения, равномерно размещенного на площади, определяется повреждением лубяных тканей ствола, сильнее страдает от огня лиственница. Это свидетельство того, что жизнедеятельность растительных клеток зависит от защитных свойств покровных тканей. В данной ситуации толерантность к тепловому фактору лиственницы, обладающей меньшей толщиной коры, снижается. Кроме того, кора лиственницы отличается ярко выраженной слоистостью, что негативно сказывается на ее теплозащитных свойствах [6].
Мы не обнаружили в литературных источниках экспериментальных данных, свидетельствующих о неодинаковой устойчивости луба к действию высоких температур, у разных древесных пород. Однако допускается [2], что существенных различий нет, поскольку реакции близкородственных тканей на воздействие повреждающих агентов одинаковы. Послепожарная выживаемость дерева детерминирована, прежде всего, термоустойчивостью растительных клеток и тканей.
Наблюдения за подростом в биогруппах выявили различную повреждаемость его огнем. Установлено, что пожароустойчивость молодых особей зависит и от характера размещения их на площади. Лиственница значительно устойчивее, когда она обособлена в контуры различной величины - огонь повреждает периферийную часть куртины, середина же ее сохраняется. У сосны при выраженной хорологической мозаичности в виде сгущений деревьев, постпирогенная выживаемость ниже, что обусловлено характером напочвенных горючих материалов. Это связано с неодинаковым влиянием пород на среду обитания и различным спектром структурных и физико-химических параметров хвои и ее опада [7].
Выводы
По результатам проведенных исследований, представляющих не только теоретический интерес, но и имеющих существенное практическое значение, можно сделать следующие выводы. Одним из факторов, определяющих послепожарное состояние подроста светлохвойных пород, является толщина коры в нижней части ствола. Огнестойкость молодого поколения зависит не только от его морфометрических параметров, но и характера размещения на площади.
Проиллюстрированные фактическими материалами особенности устойчивости естественного возобновления светлохвойных пород к огневому воздействию необходимо учитывать при разработке оптимального пожароуправления в лесах изучаемого региона, обеспечивающего сохранение коренной природной среды, динамику и направленность сукцессионных процессов.
Рецензенты:
Иванова Г.А., д.б.н., ведущий научный сотрудник лаборатории лесной пирологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск;
Шишикин А.С., д.б.н., зам. директора по науке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.
Работа поступила в редакцию 27.10.2011.