Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Ветвление побега злаков (Poaceae) (концентрированное - кущение и рассеянное) весьма многообразно, определяется и условиями вегетации, и уровнем развития, и характером роста боковых почек и т.д.

В умеренной зоне, где произрастают в основном бореальные злаки, наибольшую хозяйственную значимость и широкое распространение имеют виды таких триб, как Agrostideae, Avenae, Festuceae, Hordeae, Phalarideae.

Широкий круг изучаемых вопросов, затрагивающих различные аспекты кущения, свидетельствует о многогранности этого процесса и его сложности. Несмотря на, казалось бы, всестороннее исследование процесса кущения, многие его аспекты остаются еще недостаточно выясненными и среди них: продолжительность процесса кущения побегов и особи; причины, обусловливающие формирование основных структур побега и т.д. Эти и другие вопросы по-разному понимаются отдельными авторами.

Современные представления о кущении злаков изложены в работах Г.М. Добрынина [2], Т.И. Серебряковой [5], Н.Н. Цвеле- ва [6] и др. Объектами исследования были в основном культурные однолетники (пшеница, рис), реже - многолетники (сахарный тростник). В конце прошлого столетия появились работы по кущению многолетних злаков умеренной зоны [9]. Обобщив известные работы по вопросам кущения злаков, Ф.Т. Перитурин [3] провел серию опытов по изучению особенностей закладки первого узла у однолетников (пшеница, ячмень, рожь, овес, кукуруза, могар) и многолетников (ежа, овсяница, тимофеевка, житняк). По специфике формирования первого узла зоны кущения автор разделил злаки на две группы:

1. злаки, образующие короткий колеоптиль (овес, кукуруза, могар); первый узел зоны кущения у них выдвигается к поверхности почвы разрастанием зародышевого междоузлия;
2. злаки (рожь, пшеница, ячмень), образующие длинный колеоптиль и короткий мезокотиль: глубина зоны кущения у них определяется разрастанием междоузлия первого фитомера.

Важным элементом процесса кущения является формирование зоны укороченных междоузлий, представляющей по форме опрокинутый конус, поддерживаемый растущими из узлов корнями. Образование укороченных междоузлий злакового побега Holttum [8] объясняет отсутствием камбия, что обусловливает неспособность корней ко вторичному утолщению. Необходимость в дополнительных корнях, которые могут сформироваться из новых узлов стебля при мощном разрастании надземной массы, автор связывает с заложением укороченных междоузлий, поскольку чем их больше, тем больше возможностей для образования новых корней. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что основное тормозящее влияние на рост междоузлий и формирование зоны кущения оказывает свет через зеленые листья [1; 7]. М.Х.  Чайлахян [7] большую роль в торможении роста междоузлий злаков отводит низким температурам, вызывающим более быструю дифференциацию тканей зоны кущения и формирование крупных пористых сосудов. По мнению Sharman [10], в базальной части побегов растет не междоузлие, а образуется развитая почка и формируются придаточные корни.

Т.И. Серебрякова [5] отмечает, что мощность зоны кущения отдельных особей овсяницы заметно варьируется. Верхние побеги кущения имеют зоны укороченных фитомеров с меньшим количеством узлов, чем нижние; число листовых зачатков в закрытых почках различное. В зоне кущения злаков нередко формируются побеги разного строения (интра-и экстравагинальные, генеративные и вегетативные и т.д.), что, очевидно, характеризует диапазон экологической пластичности отдельных видов. На такую особенность указывает Т.И. Серебрякова [5], изучавшая ряд фестукоидных видов, и т.д. Энергия кущения зависит от условий вегетации [2; 3].

В своей работе мы задались целью определить местоположение зоны кущения бореальных злаков в условиях Республики Мор- довии. В задачи исследований входило определение показателей длины колеоптиля, мезокотиля и глубины залегания зоны кущения.

Для определения глубины размещения зоны кущения семена отдельных видов злаков высевались в ящики с почвой (60×40×20 см) на различную глубину- 1, 2, 3, 4, 5 см и в полевых условиях на средне -суглинистом выщелоченном черноземе; площадь питания 5×5 см. Учетными данными являлись длины колеоптиля, мезокотиля, глубина залегания первого узла. Посев проводился в мае месяце.

Зона кущения (базальная часть) побега злаков имеет форму перевернутого конуса и представляет собою обособленный участок с укороченными, но утолщенными в диаметре междоузлиями и отличается образованием в нижних частях междоузлий жизнеспособных боковых почек и многочисленных придаточных корней, а в верхних ─ хорошо оводненных и сравнительно неплотно облегающих стебель влагалищ листьев. Эта зона играет большую роль в жизнедеятельности побегов и развитии особей в целом, поскольку является важным источником меристематических тканей (боковые почки и придаточные корни); механической основой для надземной части побега; распределителем воды и минеральных солей, поступающих из корней, и органических соединений, поступающих из листьев; запасающим резервуаром питательных веществ. Начало формирования зоны кущения во времени совпадает с образованием почечки зерновки, поскольку все ее метамеры составляют после прорастания последней нижнюю часть базальной зоны развивающегося побега. Различия между злаками в этот период состоят в разной емкости почечки зародыша, что обусловливается видовыми (сортовыми) особенностями, а также факторами внешней среды, влияющими на развитие почечки (влажность, плодородие почвы, температура, освещение). Первые два (три) метамера зоны кущения формируются заложенными еще в почечке зерновки структурами в основном за счет питательных веществ эндосперма и выделяются самыми маленькими размерами основных образований (пластинки и влагалища листа, междоузлия, боковых почек). Фитомеры зоны кущения, образовавшиеся во время активного роста побега, начиная с его перехода на автономное питание, выделяются увеличением параметров боковых почек и листовых структур. Показатели числа фитомеров зоны кущения, ее длины и продолжительности формирования колеблются между видами. Длина зоны кущения у разных видов сильно варьируется при относительно меньшем колебании числа составляющих их фитомеров, что оказывает определенное влияние на форму базальной зоны побегов.

Можно выделить три формы зоны кущения (рисунок).

Первая, корневищевидная форма, встречается у видов, формирующих короткие колеоптиль и мезокотиль, не образующих столонов, столоновидных побегов и корневищ, которые обусловливают вегетативную подвижность особей, характеризующихся слабым ветвлением апогеотропных побегов в надземной части и формированием мощной розетки листьев (мятлик луговой, райграс пастбищный и др.). Вторая форма зоны кущения ─ сжатая (четко обособленная), характерна для безрозеточных видов, отличающихся образованием короткого колеоптиля и длинного мезокотиля, интенсивно кустящихся (овсяница тростниковая, овсяница красная, тимофеевка луговая, волоснец сибирский). Третья, растянутая форма зоны кущения, характерна для безрозеточных видов с длинным колеоптилем и средней длины мезокотилем, распространенных в высокотравных ассоциациях (овсяница луговая, канареечник канарский и др.). Корневищевидная зона является запасающей. Отложенные в них за короткий влажный сезон запасы питательных веществ используются для плодоношения растения в начале сухого сезона, а также обеспечивают поддержание жизнедеятельности особей в течение неблагоприятного периода года. Аналогичные формы зоны кущения можно выделить при вегетативном размножении злаков. Однако не всегда легко определить форму зоны кущения, поскольку существует много переходных форм. Условия вегетации (влага, плодородие почвы, температура) заметно влияют на форму зоны кущения; ее изменения при жестких условиях среды направлены в сторону образования сжатой формы, наиболее часто встречающейся у пастбищных видов.

У многих злаков положение зоны кущения по отношению к дневной поверхности определяется при прорастании семян. В литературе освещены вопросы зависимости глубины зоны кущения от развития мезокотиля и колеоптиля [1; 4]. Затенение и повышение температуры способствуют поверхностному залеганию зоны кущения у фестукоидов; увеличение глубины посева не приводит к пропорциональному углублению зоны кущения, поскольку мезокотиль удлиняется и выносит почечку зародыша ближе к поверхности почвы.

Данные наших исследований прорастания семян некоторых видов на черноземной почве в Мордовии показывают, что бореальные злаки заметно различаются по формированию молодых особей в зависимости от глубины посева - по длине мезокотиля, глубине размещения зоны кущения и т.д. (табл. 1).

Злаки весьма широко варьируются по длине колеоптиля: от очень короткого (0,5 см и меньше у мятлика лугового) до длинного (до 2 см, у костреца безостого); бореальные виды выделяются образованием длинного колеоптиля ─ до 2-3 см (наиболее длинные у однолетников). Различаются злаки и по длине мезокотиля (колеоптильного междоузлия). Например, фестукоидные однолетники не образуют мезокотиль, и узел первого листа у них размещается на щитке; только у Avenasativaмезокотиль четко обособлен. У фестукоидных многолетников мезокотиль хорошо выделяется и достигает в длину 0,3-0,6 см. Например, овсяница тростниковая, канареечник канарский, кострец безостый и некоторые другие образуют очень короткий мезокотиль (менее 0,7 см). Наиболее длинный мезокотиль формируют злаки лесостепи - ежа сборная (1,3 см), райграс многоукосный (1,1 см). Большая группа злаков (овсяница луговая, овсяница красная, лисохвост луговой, тимофеевка луговая и некоторые другие) образуют мезокотиль средней длины - от 0,7 до 1 см; большинство этих видов распространено на лугах.

Сравнивая изучаемые показатели у многолетних и однолетних злаков, необходимо подчеркнуть, что у всех однолетников, кроме овса, размеры колеоптиля, как правило, были выше, чем у многолетников (табл. 2). Например, у ячменя многорядного при глубине посева 4 см длина колеоптиля доходила до 4,5 см, а у яровой пшеницы - до 3,8 см, тогда как у многолетников этот показатель редко превышал 2 см (овсяница луговая, овсяница тростниковая, кострец безостый). Необходимо подчеркнуть, что у изучаемых однолетников, кроме овса, мезокотиль практически отсутствовал и на размещение зоны кущения основное влияние оказала длина междоузлия первого листа. С глубиною этот показатель резко возрастал у всех однолетних злаков, у которых мезокотиль не выделен (пшеница, ячмень). Для всех однолетников характерно глубокое размещение зоны кущения. При всех вариантах заделки семян глубина зоны кущения всегда превышала 1 см. Углубление зоны кущения по отношению к местоположению семян обусловливается разрастанием и изгибом в глубь почвы первого междоузлия.

Таким образом, проростки однолетних и многолетних злаков фестукоидной группы характеризуются заметным варьированием показателей длины колеоптиля, мезокотиля и формируют зону кущения на разной глубине. Все указанные показатели в значительной степени варьируются в зависимости от углубления посева.

Полученные нами результаты исследований позволяют утверждать, что глубина посева до 4 см является вполне приемлемой в производственных условиях. Для однолетних культур (пшеница, ячмень, овес), у которых с глубиною посева увеличивается расстояние зоны кущения от поверхности почвы, это, безусловно, будет способствовать их интенсивному кущению. В неблагоприятных условиях такая глубина заделки не желатель- на - приводит к задержке всходов.

Междоузлие первого фитомера у бореальных злаков короткое (до 1 мм), и узел второго фитомера буквально «сидит» на узле первого; у фестукоидов междоузлие первого листа весьма заметное, особенно у однолетников. Глубина залегания зоны кущения у разных видов неодинакова и мало зависит от длины мезокотиля. Изучаемые виды по размещению первого узла зоны кущения при глубине заделки семян на 1,5 см можно объединить в следующие группы:

1. глубокое размещение зоны кущения (свыше 0,7 см - кострец безостый, овсяница тростниковая, овсяница луговая);
2. размещение на глубине 0,7-0,4 см (овсяница красная, мятлик луговой, тимофеевка луговая, лисохвост луговой);
3. размещение на глубине до 0,4 см (райграс многоукосный, ежа сборная и другие).

Анализируя данные по прорастанию бореальных злаков в Мордовии (табл. 3), необходимо отметить, что на плотнослитых почвах длина мезокотиля была в среднем больше, чем начерноземных, а зона кущения у всех изучаемых видов размещалась ближе к поверхности почвы. Таким образом, по характеру прорастания семян бореальные злаки можно выделить в следующие группы:

1. злаки, семена которых при прорастании образуют короткий колеоптиль и короткий мезокотиль и зону кущения размещают на значительной глубине (свыше 2 см при глубине заделки на 4 см), в основном это типичные влаголюбы и приуроченные к луговым ассоциациям - лисохвост луговой, канареечник канарский и другие;
2. злаки, семена которых при прорастании образуют относительно короткий колеоптиль и длинный мезокотиль, зону кущения они размещают на глубине около 2 см при глубине заделки семян на 4 см - райграс многоукосный, райграс пастбищный, мятлик луговой и другие злаки мезофитного типа, приуроченные к суходольным лугам;
3. злаки, семена которых при прорастании образуют относительно длинный колеоптиль и короткий мезокотиль, при глубине заделки семян на 4 см зону кущения размещают на глубине до 3 см - овсяница луговая, овсяница тростниковая, кострец безостый, волоснец сибирский и другие злаки пойменных лугов, достаточно плодородных, хорошо аэрируемых;
4. однолетники, за исключением овса, практически не образуют мезокотиль, формирующие длинный колеоптиль и размещающие зону кущения до 3-4 см при глубине заделки на 4 см (в табл. 3 представлено по одному виду из каждой перечисленной группы).

   Таблица 3. Прорастание семян некоторых злаков (Саранск, 2010 г., весенний посев, глубина посева 4 см).

   Вид	Длина, мм:		Глубина зоны кущения, мм
   	колеоптиля ()	мезокотиля ()
   Лисохвост луговой	9,9 ± 0,5	12,3 ± 0,6	27,3
   Райграс пастбищный	16,0 ± 0,7	19,9 ± 0,9	19,4
   Овсяница луговая	20,6 ± 1,0	8,5 ± 0,4	30,9
   Ячмень многорядный	45,4 ± 2,0	0,5 ± 0,01	18,1

   Исследование выполнено в рамках проекта «Бореальные злаки: особенности биологии и экологии» (Государственный контракт № П 1047 от 31 мая 2010 г.) федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы

• Любарский Е.Л., д.б.н., профессор кафедры ботаники биолого-почвенного факультета ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет», г. Казань;
• Силаева Т.Б., д.б.н., профессор кафедры ботаники и физиологии растений ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева», г. Саранск.

Работа поступила в редакцию 30.08.2011