Известно, что сниженная двигательная активность и/или невесомость (космический полет) вызывают изменение многих жизненно важных систем и том числе опорно-двигательного аппарата, как основного исполнительного, «рабочего» органа. Эти изменения рассматриваются как адаптация живых систем к новым условиям существования. Знания о влиянии длительной невесомости на жизненно важных системы организма человека крайне важны не только для практического использования космоса. Понимание интимных механизмов, обеспечивающих адаптацию живых систем человека и, в частности двигательной системы, к новым условиям, важны не только для разработки эффективных средств профилактики неблагоприятных последствий длительного пребывания человека в условиях космоса (невесомости), но и «схемы» реабилитации для клинической ситуации, когда нервно-мышечный аппарат «разгружен».
Движения человека состоят из объединенных движений, которые выполняются благодаря сокращению разных скелетных мышц. Функция скелетных мышц, т.е. генерирование силы и скорости, является главным детерминантом определяющей работоспособность человека. Под влиянием факторов невесомости наблюдается изменение сократительных функций самих мышц [Koryak, 1994-2003; Коряк, 2006]. Более того, отмечаются нарушения и со стороны ЦНС, контролирующей произвольное движение [Kozlovskaya et al., 1982; Коряк, Козловская, 1994; Jaweed et al., 1995].
До настоящего времени, в связи с методологическими трудностями, в условиях невесомости сократительные свойства скелетных мышц у человека исследовались при выполнении произвольных движений [Bachl et al., 1992; Tschan et al., 1994; Day et al., 1995], или в моделях имитирующих невесомость [Grigor´eva, Kozlovskaya, 1987; Adams et al., 1994; Sugajima et al., 1996: Kawakami et al., 2006].
Это первое исследование, в котором выполнены качественные и количественные измерения степени изменений функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (на примере отдельной скелетной мышцы, трехглавой мышцы голени - ТМГ, постуральной антигравитационной мышцы [Campbell et al., 1973]) в условиях in situ у человека после длитель-ного пребывания в условиях реальной невесомости (космический полет длительностью 115 суток).
Целью настоящего исследования было количественно оценить степень изменения функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у человека пос-ле продолжительного пребывания в условиях микрогравитации (длительный космический полет).
У одного из членов основной экспедиции космического полета за 30 суток до и на 6 сутки после завершения полета исследовались сократительные свойства отдельной мышцы при помощи тендометрического динамометра [Коряк, 1992], используя метод тендометрии [Коц и др., 1976] в условия относительно жесткой изометрии. Во время эксперимента космонавт удобно сидел в кресле тендометрического динамометра, причем его стопу, голень, коленный и тазобедренный суставы ведущей конечности жестко фиксировали. Угол в указанных суставах составлял ~90 °. Стопа ведущей конечности опиралась на платформу, а к сухожилию ТМГ прижимали с постоян-ной силой (6.2 кг) стальное кольцо с наклеенными тензорезисторами.
Стимуляцию n. tibialis осуществляли монополярным электродом - активный шариковый (Ø 1 см) электрод плотно укрепляли в подколенной ямке (область наименьшего сопротивления), а индифферентный (положительный) пластинчатый (6 х 4 см) помещали на переднюю поверхность бедра. Заземляющий электрод (7,5 х 6,5 см) накладывали на кожу в проксимальной части голени. Для стимуляции n. tibialis использовали прямоуroльными импульсами длительностью 1 мс от стимулятора ЭСУ-1 через изолирующую приставку. Положение стимулирующих электродов подбирали так, чтобы при некоторой «минимальной» силе раздражения регистрировать (по ЭМГ залпу m. soleus) наибольший прямой ответ мышцы. В дальнейшем силу раздражения увеличивали в 1,5-2 раза, что позволяло использовать супрамаксимальную силу раздражения. Применяли одиночное и тетаническое раздражение (частота раздражения 150 имп/с [Коряк, 1985, 2006]. Общая длительность тетаническоro раздражения составляла не более 0,5 с.
Экспериментальные процедуры были выполнены в соответствии с принципами Хельсинской Декларации по правам человека на участие в эксперименте в качестве испытуемого. Обследуемый после полной информации о процедурах и задачах исследования давал письменное согласие на участие в нем.
Сократительные свойства ТМГ у члена основной экспедиции оценивали по механическим параметрам произвольного и электрически вызванного сокращения. Космонавта предварительно знакомили с тестирующей процедурой развития произвольных (волевых) и электрически вызванных (непроизволь-ных) сокращений, а также инструктировали, как реагировать на звуковые сигналы - «сократить мышцу максимально сильно» и «сократить мышцу максимально быстро и сильно».
При произвольном сокращении регистрировали обычно от двух до трех максимальных сокращений ТМГ и наибольшую величину принимали за показатель максимальной произвольной силы (МПС). По тендограмме электрически вызванного одиночного сокращения (ОС) мышцы, в ответ на одиночный супарамаксимальный стимул (+40 %) приложенный к n. tibialis, определяли силу одиночного сокращения (Рос), время от момента нанесения раздражения до пика сокращения ( ВОС), время от пика сокращения до половины расслабления (1/2 ПР). При тетаническом сокращении мышцы в ответ на стимуляцию n. tibi-alis супрамаксимальной силы и с частотой 150 имп/с [Коряк, 1996] оценивали максимальную силу (Ро). Для оценки степени совершенства центрального (координационного) управления мышечным аппаратом рассчитывали силовой дефицит (Рд), определяемый по разнице между Ро и МПС, выраженной в процентах к величине Ро [Коц, 1982; Коряк, 1985, 2006].
Рассчитывали тетанический индекс (ТИ), опре-деляемый как отношение Ро/Рос.
Для регистрации поверхностной электроми-ограммы (ЭМГ) m. medial gastrocnemius, m. lateral gastrocnemius и m. soleus в условиях произвольной активности ТМГ использовали чашечные (Ø 8 мм) электроды. Регистрировали интегрированную электромиограмму (ИЭМГ) каждой головки ТМГ, а затем усредняли.
В изометрической кривой сила-время произвольного сокращения рассчитывали время достижения относительного уровня развиваемой силы, т.е. время достижения уровня напряжения в 25, 50 и 75 % от максимума [Годик, Зациорский, 1965, Коряк, 1986]. Аналогично определяли время нарастания, или иначе градиент, электрически вызванного сокращений (частота стимуляции 150 имп/с) [Коряк, 1985, 2006]. Протокол измерений сократительных свойств ТМГ до и после полета был идентичным.
Тестирование нервно-мышечного аппарата, выполненное в предполетном (фоновом) периоде, показало, что изучаемые сократительные свойства находятся в пределах физиологической нормы и по функциональным возможностям нервно-мышечного аппарата обследуемый мог быть охарактеризован как практически здоровый, ведущий обычный в дви-гательном отношении образ жизни. Обследование, выполненное у космонавта в постполетный период (на 6 сутки после посадки спускаемого аппарата), прежде всего выявило общую однонаправленность изменений силовых сократительных свойств. Анализ полученных результатов обнаружил существенное уменьшение силовых характеристик ТМГ. Так, изометрическая Рос, МПС и Ро уменьшились на 32.9 % (8.8 против 5.9 кг), 8.1 % (27 против 17.4 кг) и 8.1 % (45.5 против 41.8 %), соответственно. Снижение силовых показателей ТМГ сопровождалось на фоне существенного увеличения Рд на 43.8 % (40.7 против 58.4 %).
Величина ЭМГ активности исследуемых мышц и отношение ИЭМГ/МПС увеличились на 54.9 %, 71 %, соответственно.
После полета отмечалось значительное замедление скоростных свойств мышцы. Так, ВОС и 1/2 ПР ТМГ увеличились на 23.6 % (123 против 152 мс) и 8.9 % (224 против 244 мс), соответственно. Замедление скорости сокращения мышцы подтверждалось существенным увеличением показателя ТИ, который увеличился на 36.9 % (5.17 против 7.08).
Скорость нарастания (или иначе градиент) изометрического произвольного сокращения ТМГ после полета уменьшилась при достижении любого относительного уровня изометрического напряжения мышцы на 47.8 %, 62.5 %, и 43.1 %, соответственно. Однако анализ кривой сила-время электрически вызванного тетанического сокращения не обнаружил значимых различий.
Таким образом, полученные данные показывают, во-первых, что продолжительное пребывание в условиях микрогравитации (космический полет), сопровождается существенными изменениями как периферических, так и центральных факторов, но больше последних, определяющих и лимитирующих функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека и, во-вторых, позволяют предположить, что относительно меньшее снижение сократительных свойств ТМГ после пребывания в условиях реальной невесомости по сравнению с модельными условиями (продолжительный жесткий постельный режим в антиортостатическом (-6 °) положении на протяжении 120 суток) [Коряк, Козловская, 1992; Коряк, 1995, 1999], по-видимому, связано с использованием штатной российской системы профилактики (комплекс физических упражнений) на борту орбитальной станции.