Введение
Предпринято немало попыток выделить структурную единицу гемомикроциркуляторного русла (ГМЦР). Наиболее часто упоминаются центральный канал [5,6], ангион как артериоло-венулярная петля с истинными кровеносными капиллярами внутри нее [1] и модуль, в т.ч. в виде артериолы и венулы с сетью капилляров между ними [4,3] и замкнутой артериоло-венулярной петли в комплексе с тканями [2]. Однако до сих пор принципы структурной организации и ангиоархитектоника ГМЦР не расшифрованы.
Материал и методы
Изучено ГМЦР брыжейки тонкой кишки у 10 собак 3-5 лет. Ее тотальные препараты после фиксации в 10%-ном растворе формалина и парафиновые срезы толщиной 10 мкм окрашивали квасцовым гематоксилином, импрегнировали нитратом серебра. Серийные срезы брыжейки толщиной 7 мкм окрашивали пикрофуксином по Ван Гизон. Размеры микрососудов определяли с помощью окуляра-микрометра.
Результаты и их обсуждение
В состав ГМЦР брыжейки входят: 1) магистральная артериола (диаметром 50-70 мкм и более, 2-3 слоя миоцитов в средней оболочке, ясно выражена внутренняя эластическая мембрана) и магистральная или мышечная венула (диаметром до 100-120 мкм, 1-2 слоя миоцитов в средней оболочке); 2) претерминальная артериола (35-40 мкм) и премагистральная венула (50-60 мкм); 3) модульная терминальная артериола (20-25 мкм, 1 слой миоцитов, внутренняя эластическая мембрана разрыхляется и фрагментируется) и модульная или вторичная собирательная венула (30-40 мкм, единичные миоциты в средней оболочке); 4) прекапиллярная терминальная артериола (15-20 мкм, очень рыхлый слой мелких миоцитов, отсутствует внутренняя эластическая мембрана), первичная собирательная венула (20-25 мкм); 5) прекапилляры (10-15 мкм, миоциты на концах микрососуда) и посткапиллярные венулы (15-20 мкм, тонкая адвентициальная оболочка); 6) капилляры. Число и строение, сочетания звеньев ГМЦР непостоянны и очень разнообразны.
ГМЦР имеет 4 уровня организации. I уровень (блоковый, или метаболический): вариабельная сеть капилляров разделена мелкими транспортными микрососудами на полиморфные участки. К петлям в сети капилляров подходит прекапилляр, от них идет посткапиллярная венула, вместе они составляют блок метаболических микрососудов, организующих гемотканевый метаболизм – элементарная микроциркуляторная единица. II уровень (модульный, или терминальных анастомозов): модуль ГМЦР образован терминальной артериолой, собирательной венулой, их ветвями и корнями, между ними находится капиллярная сеть. Ее может пересекать центральный канал. Капилляры по топографии и функции можно разделить на истинные, нутритивные (в составе метаболического блока), анастомотические (идут между соседними метаболическими блоками), магистральные, или коммуникативные (в составе центрального канала). III уровень (микрорайонный): между пучками венул IV-V порядка и артериол I-II порядка находятся участки брыжейки разной формы, размеров и строения – микрорайоны ГМЦР. Их контур необязательно замкнутый, пограничные микрососуды не всегда составляют сплошные на всем протяжении пучки, связанные анастомозами. Внутрь от контура преобладает раздельное прохождение транспортных микрососудов, венулы и артериолы пучка могут расходиться в разной степени и на разном протяжении пучка. Собирательные венулы (венулы II-III порядка) могут идти самостоятельно до своего коллектора, особенно при формировании венулярного анастомоза. Встречается подобный ход артериол II-III порядка, особенно при образовании их анастомоза. Собирательные венулы часто и реже терминальные артериолы образуют кольца или петли разных размеров и формы. IV уровень (сегментарный): между смежными пучками магистральных микрососудов (артериола I порядка, венула IV-V порядка) находятся полосы брыжейки разных размеров и формы (межпучковые сегменты ГМЦР). Крупные ветви и притоки магистральных микрососудов идут пучками и разделяют сегменты ГМЦР на микрорайоны. От их контура чаще отходят терминальные артериолы и собирательные венулы, их ветви и притоки формируют метаболические блоки, венулярные и артериолярные анастомозы, центральные каналы, гораздо реже – артериоло-венулярные анастомозы. Встречаются кольцевые модули и ангионы, комбинированные анастомозы, когда разные ветви одной артериолы участвуют в формировании разных анастомозов и модулей. Центральный или главный канал (предпочтительного транскапиллярного кровотока по B. Zweifach) (рис. 1, 2) имеет строение артериоло-венулярного полушунта, от которого отходят ветви; его основные звенья:метартериола – мелкая терминальная артериола, переходящая в прекапилляр; главный путь – это магистральный капилляр (не всегда), посткапиллярная и собирательная венулы. Кольцевой модуль (рис. 3), о котором писали [2] как о структурно-функциональной единице ГМЦР, встречается редко, в составе не каждого микрорайона ГМЦР и от типичного модуля отличается в принципе конфигурацией: терминальные артериолы идут вместе, в одном пучке с собирательными венулами и образуют замкнутый контур (спаренные круговые анастомозы). Внутрь кольцевого модуля отходят мелкие терминальные артериолы и прекапилляры, первичные собирательные и посткапиллярные венулы. Кольцевой модуль «прикрепляется» к пучку магистральных артериолы и венулы посредством пучка претерминальной артериолы и премагистральной венулы. В ангионе незамкнутая артериоло-венулярная петля сама «прикрепляется» к пучку магистральных артериолы и венулы (рис. 4, ср. с рис. 43 [1]). Возможно, таким образом начинается морфогенез нового микрорайона ГМЦР. Сеть магистральных артериол и венул ГМЦР местами растягивается и разрывается, что приводит к различным деформациям микрорайонов и модулей, но без полной элиминации микрососудов в так называемых бессосудистых зонах брыжейки. Собирательные венулы и их корни могут быть окружены лимфоидными узелками.
.
Рис. 1. Микроциркуляторное русло брыжейки тонкой кишки собаки, фрагмент микрорайона, тотальный препарат: 1 – пучок магистральных артериолы и венулы; 2 – пучок претерминальной артериолы и премагистральной венулы; 3 – терминальные артериолы и вторичные собирательные венулы; 4 – капиллярная сеть внутри кольцевого модуля; 5 – капиллярная сеть типичного, разветвленно-линейного модуля. Гематоксилин. Ув. 30.
.
Рис. 2. Микроциркуляторное русло брыжейки тонкой кишки собаки, фрагмент микрорайона, тотальный препарат: 1, 2 –магистральные артериола и венула; 3, 4 – премагистральные венулы и претерминальные артериолы; 5 – капиллярная сеть ангиона. Гематоксилин. Ув. 80.
.
Рис. 3. Микроциркуляторное русло брыжейки тонкой кишки собаки, фрагмент микрорайона, тотальный препарат: 1 – терминальная артериола; 2 – метартериола; 3, 4 – вторичная и первичные собирательные венулы; 5 – центральный канал; 6 – капиллярная сеть между полушунтами. Гематоксилин. Ув. 120.
.
Рис. 4. Микроциркуляторное русло брыжейки тонкой кишки собаки, ретушированный фрагмент тотального препарата: ПМВ, СВ, ПКВ – премагистральная, собирательная и посткапиллярная венулы; ТА, ПК – терминальная артериола, прекапилляр; ЦК – центральный канал; СК – сеть капилляров. Гематоксилин. Ув. 300.
Заключение
ГМЦР в брыжейке тонкой кишки собаки разделено пучками крупных микрососудов на микрорайоны – полиморфные микрососудисто-тканевые комплексы, в которых пучки транспортных микрососудов утрачивают линейную структуру, распадаются и, в конечном счете, формируют капиллярную сеть. Образования микрососудов, описанные в литературе как структурные единицы (модули) ГМЦР, обнаружены в составе его микрорайона в разных сочетаниях. Наиболее часто определяется классическая последовательность микрососудов (терминальная артериола – сеть капилляров – собирательная венула) – модули с разветвленно-линейной ангиоархитектоникой, часто в сочетании с артериолярными и венулярными анастомозами, центральным каналом, редко – с кольцевым модулем, ангионом или артериоло-венулярным анастомозом. Множественность разных анастомозов на разных уровнях структурной организации ГМЦР составляет, очевидно, структурную основу его высокой реактивности и адаптивности в физиологических и экстремальных условиях. ГМЦР имеет сетевидную конструкцию, в которой выделяются основные сети двух видов: 1) наружная (или контурная микрорайонов) сеть образована пучками магистральных артериол и венул, их крупных ветвей и притоков; 2) внутренние или метаболические сети капилляров лежат в петлях контурной или магистральной сети ГМЦР. Между магистральной и метаболическими сетями ГМЦР проходят промежуточные транспортные микрососуды (терминальные артериолы и прекапилляры, посткапиллярные и собирательные венулы). Они имеют разную ориентацию и пересекают сеть капилляров. Промежуточная часть ГМЦР отличается очень вариабельным строением, разветвленно-линейной или чаще комбинированной (с элементами сетей и сплетений) ангиоархитектоникой. Сети ГМЦР непостоянны, местами деформированы и редуцированы в разной степени, но без полной элиминации микрососудов в так называемых бессосудистых зонах брыжейки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции. – Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969.
2. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. – М.: Медицина, 1975.
3. Чернух А.М., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. – М.: Медицина, 1975.
4. Fung V.C. a. Zweifach B.W. / Ann. Rev. оf Fluid Mech., 1971, 3, 189-210.
5. Zweifach B.W. / Anat. Record., 1939, 73, 4.
6. Zweifach B.W. Functional behavior of the microcirculation. Thomas, Springfield, Illinois, 1961.