Gеntiana paradoxa Albov относится к древним видам самобытной Европейско-Кавказской подобласти Средиземногорной области, развитие которых начинается с сармата (Колаковский, 1978). Ее ближайшие сородичи на Кавказе - узкоэндемичные западно-кавказские горечавки Gеntiana rhodocalyx Kolak. и Gеntiana vittаe Kolak. К ним близки китайские виды, эндемичные для некоторых горных систем Китая (Юнь-Нань и Сы-Чуань) - Gentiana hexaphylla Maxim., Gеntiana tetraphylla Kusn., Gеntiana ternifolia Franch., а также эндемичный вид из Кордильер Gеntiana verticillata Wedd.
Узкие ареалы G. paradoxa, G. rhodocalyx и G. vittаe «покрывает» ареал полиморфного вида, широко распространенного в регионе и прилегающих частях Малой и Передней Азии - Gеntiana septemfida Pall. Кроме этих территорий, G. septemfida встречается изолированно на нескольких участках в горах Южной Сибири и Средней Азии, то есть вид имеет достаточно широкий дизъюнктивный ареал. Анализ модели побегообразования позволил Т.И. Серебряковой (1979) предположить сибирское происхождение G. septemfida. Однако обращает на себя внимание тот факт, что к западу количество близких G. septemfida видов увеличивается: в Сибири встречается 1 вид, в Средней Азии - 2, на Кавказе - 7. Кроме того, G. septemfida отсутствует в горах Европы и в Крыму.
Правомерность признания самостоятельности видов можно подтвердить аналитическим изучением изменчивости растений на большом выборочном материале с учетом степени их родства (Зуев, 1990). В данной работе представлены результаты изучения внутривидовой изменчивости морфологических признаков G. septemfida, G. paradoxa, G. rhodocalyx и G. vittаe с целью установления степени их родства. К анализу также привлечены данные по эколого-ценотической приуроченности видов.
Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков позволяет отметить, что большинство признаков G. paradoxa имеют низкий и средний уровни варьирования, в то время как у G. septemfida - средний и высокий. Анализ расхождения признаков между средними значениями показал, что статистически достоверная разница на уровне значимости a = 0,01 для большинства признаков наблюдается между всеми исследованными видами. Количество мутовок листьев на побеге, длина цветка и трубки венчика, а также отношение длины тычинки к ее сросшейся части, как наиболее стабильные признаки видов, имеют таксономическое значение. У G. paradoxa и G. rhodocalyx имеются признаки архаичной организации как в вегетативной сфере, так и в генеративной (мутовчатое листорасположение, 1 жилка в листе, 6-мерный венчик), у G. septemfida и G. vittаe эти признаки - продвинутые (супротивное листорасположение, 3 жилки в листе, 5-мерный венчик).
G. paradoxa отличается космополитизмом в отношении высотного распространения, а G. septemfida - широтного. G. paradoxa произрастает в составе скально-лесных комплексов и известково-каменистых участков в поясе дубовых лесов, G. septemfida - в самых разнообразных луговых сообществах субальпийского и альпийского поясов. G. vittаe и G. rhodocalyx предпочитают известняковые скальные выходы, но по-разному распределяются по высоте над уровнем моря: G. vittae произрастает на каменистых лугах субальпийского и альпийского поясов, G. rhodocalyx - в трещинах скал в альпийском поясе.На наш взгляд, достаточно очевидно, что на Кавказе и в горных системах Китая (возможно и в Кордильерах) имеются параллельные ветви эволюционного развития рода Gentiana L. Можно предположить, что G. septemfida и G. paradoxa в далеком прошлом имели общего предка на территории Юго-Восточной Азии - одного из самых сложных в тектоническом отношении регионов мира. Оттуда независимыми путями предковая форма попала на Алтай и Кавказ. На Кавказе древняя форма, отчленив ветвь с видами цикла Japhetidae Doluch., значительно позже трансформировалась в G. septemfida, которая распространилась с Кавказа в Малую и Переднюю Азию.
На близкое родство G. paradoxa и G. septemfida указывает и гибридное происхождение G. vittae. По мнению Н.Н. Цвелева (1993) и по нашим предварительным результатам исследования, G. vittae - самостоятельный вид, возникший в результате гибридизации между G. paradoxa и G. septemfida. В условиях влажного и теплого климата причерноморских хребтов третичная G. paradoxa поднимается почти от уровня моря в альпику, где широко распространенна высокогорная G. septemfida.
G. rhodocalyx могла обособиться от G. рaradoxa в результате аллопатрического видообразования. Ее можно считать дочерним экологическим викариантом G. рaradoxa, приспособленным к условиям высокогорий Западного Кавказа.
Таким образом, происхождение G. paradoxa и G. septemfida - независимое, параллельное, из общей древней предковой основы, развившейся на территории Юго-Восточной Азии. Наложение кавказского фрагмента ареала G. septemfida на ареал G. paradoxa произошло в постчетвертичное время. G. paradoxa является в центре ареала прогрессивным видом. Осваивая в современный период своей истории новые экологические ниши в высокогорьях она может гибридизировать с родственной ей G. septemfida, а также обособлять дочерние виды путем аллопатрического видообразования.
Библиографическая ссылка
Сиротюк Э.А. О ПРОИСХОЖДЕНИИ И РОДСТВЕ НЕКОТОРЫХ ГОРЕЧАВОК ЗАПАДНОГО КАВКАЗА // Фундаментальные исследования. – 2005. – № 10. – С. 89-90;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=6729 (дата обращения: 23.11.2024).