Научный журнал

Фундаментальные исследования

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

• Авторы
• Резюме
• Файлы

Калимуллина Л.Б., Ахмадеев А.В.

Проведено электронно-микроскопическое исследование нейронов, глии, сосудов и синапсов центрального ядра миндалевидного комплекса. Полученные результаты позволяют предполагать наличие в этом ядре нейроэндокринных нейронов и существование медленной гидрофобной резервной системы депонирования гормонов.

Статья в формате PDF

198 KB

Материал и методы. Исследования проведены на половозрелых крысах линии Вистар, содержавшихся в условиях вивария кафедры морфологии и физиологии человека и животных БашГУ весенний период при продолжительности светового дня 14 часов. Животные получали еду и питье ad libitum. Материал для исследования брали под контролем бинокулярного микроскопа и фиксировали методом погружения в охлажденный 2,5%-ный раствор глютаральдегида на фосфатном буфере (рН 7,4). Затем его постфиксировали в 2%-ном растворе OsO_{4, ,} обезвоживали в этаноле и заливали в эпон-812. Срезы готовили на ультратоме LKB III, контрастировали цитратом свинца [21] и анализировали в электронном микроскопе JEM 200 ЕХ (75 кВ).

Результаты. Анализ ультраструктурных характеристик нейронов на малых увеличениях электронного микроскопа (три-пять тысяч) показал, что они различаются по своей осмиофилии. Одни нейроны выглядят темными (они интенсивно поглощают электроны), другие - светлыми. В последних светлое клеточное ядро было окружено ободком также светлой цитоплазмы. Однако, между этими двумя крайними вариантами было много переходных форм, в которых светлое ядро обрамлялось различной по интенсивности осмиофилии цитоплазмой.

При больших увеличениях удавалось рассмотреть детали выявлявшихся нейронов. В темных нейронах поверхность наружной ядерной мембраны имела многочисленные выпячивания и инвагинации, при этом внутрь последних вдавались язычки цитоплазмы. В интенсивно осмиофильном ядре определялось большое количество гранулярного материала, который носил характер интерхроматиновых и перихроматиновых гранул. Крупное рыхлое ядрышко выявлялось чаще всего в центре ядра. Перинуклеарное пространство было расширено (105-115 нм), количество краевого гетерохроматина уменьшено, а число ядерных пор увеличено. Удавалось видеть переход перинуклеарного пространства в канальцы цитоплазматической сети, которые часто имели расширенный просвет. Цитоплазматическая сеть носила местами характер гранулярной, в других участках на поверхности мембран не выявлялись рибосомы, и она была гладкой.

Комплекс Гольджи чаще всего был представлен мембранным компонентом. Стопки цистерн состояли из пяти-шести элементов, на отдельных участках они были расширены с формированием вакуолей. Количество микропузырьков, которые выявлялись, как правило, в краевых зонах цистерн, было небольшим. Поблизости от цистерн определялись осмиофильные вакуоли и отдельные лизосомы. Количество митохондрий было большим, они носили характер темных.

В светлых нейронах на поверхности клеточного ядра определялось незначительное количество выбуханий и инвагинаций, они были неглубокими. Количество краевого хроматина под внутренней ядерной мембраной было больше по сравнению с темными нейронами. Перинуклерное пространство, ограниченное двумя ядерными мембранами, было узким, с небольшими участками расширений. Кариоплазма содержала немногочисленные интерхроматиновые и перихроматиновые гранулы, в центре ядра определялось компактное ядрышко. Митохондрии располагались в различных зонах клетки и были представлены небольшими группами. Комплекс Гольджи находился в перинуклеарной зоне, содержал меньшее количество цистерн и микропузырьков. В периферических зонах цитоплазмы определялись осмиофильные лизосомы, контуры которых часто имели причудливые очертания. В перикарионе светлых нейронов определялись элементарные нейросекреторные гранулы, диаметр которых находился в пределах от 70 до 110 нм. Приведенные выше сведения подтвердили наличие в составе СЕ нейроэндокринных нейронов, которые в зависимости от функционального состояния могут носить характер темных или светлых

Нейропиль ядра содержал миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, которые разрезались в различных направлениях. Внутри терминалей были видны многочисленные пузырьки с плотным центром, диаметр которых колебался либо от 70 до 90 нм, либо от 100 до 120 нм. Можно думать, что первая популяция этих пузырьков содержала катехоламины, в то время как во вторых находились нейропептиды [6]. Сообщения о выявлении в составе СЕ катехоламинов содержатся в работах Asan [12,13], а о присутствии нейропептидов, таких как кортикотропин-рилизинг-фактор и субстанция Р пишут [17,18].

Наряду с этим, было немало и мелких светлых пузырьков, контуры которых были округлыми и овальными. Согласно литературе в них могли находится такие нейромедиаторы как ацетилхолин и ГАМК [20]. Некоторые терминали содержали опустошенные везикулы, которые могли оставаться после высвобождения медиатора в межклеточные щели. Считается, что в ядре существует так называемая объемная трасмиссия, присущая катехоламинам, которые способны оказывать модулирующее действие на синаптическую передачу [15].

Синаптические контакты, обнаруженные в ядре, носили характер аксосоматических и аксошипиковых. При этом синаптические пузырьки были представлены светлыми пузырьками и везикулами с плотным центром.

Выявились и определенные особенности строения стенок капилляров, которые давали расширения на определенных участках, приводившие к формированию периэндотелиальных пространств.

Найдены интересные особенности взаимоотношения капилляров и астроцитов. Они сходны с теми, которые мы встретили при проведении электронно-микроскопических исследований структур заднего отдела, также относящихся к редковетвистой нейронной системе мозга [4,5].

В стенке артериального капилляра (он идентифицирован на основании дифференцировочных критериев, разработанных [11]) определялось наличие трех, а в одном из участков и четырех, листков базальной мембраны. В эндотелии выявлялись многочисленные ундулирующие складки, имевшие разветвления на своих длинных концах. Между листками базальной мембраны определялся неклеточный матрикс, содержащий большое число микропиноцитозных везикул. Наружный листок базальной мембраны формировал множество выпячиваний в форме складок, которые вдавались в цитоплазму прилежащего астроцита. Вокруг сосуда располагалось несколько астроцитов, которые имели цитологические характеристики сходные с питуицитами нейрогипофиза.

Обсуждение. По сложности структурной организации и своему значению центральное ядро миндалевидного комплекса мозга (СЕ) занимает в нем особое место. В его составе различают ряд субъядер, впервые детально описанных McDonald [19]. Позднее было установлено, что представительство субъядер (медиального, латерального, промежуточного и латеро-капсулярного) имеет особенности на его различных ростро-каудальных уровнях [10]. Эти данные показали сложность цитоархитектонических характеристик СЕ по сравнению с другими ядерными образованиями МК. Можно полагать, что этот факт отражает многоэтапность его формирования в филогенезе позвоночных, когда оно, выполняющее функции канала выхода информации из МК в другие структуры мозга, претерпевало пластические перестройки.

Известно, что это ядро формируется на ранних этапах филогенеза и онтогенеза [14]. Наиболее древней его частью является медиальное субъядро. Оно располагается на стыке с гипоталамической областью мозга, отделяясь от нее оптическим трактом. Основу этих двух областей мозга составляет редковетвистая нейронная система, представленная короткодендритными и ретикулярными нейронами [7]. Редковетвистая нейронная система гипоталамуса и СЕ, а в заднем отделе МК - гипоталамуса и структур палеоамигдалы, формирует единое пространство, позволяющее предполагать, что и частям МК, примыкающим к гипоталамической области мозга, могут быть присущи нейроэндокринные свойства, подробно изученные в гипоталамусе, который образно именуют эндокринным мозгом [2].

Выявившиеся особенности строения сосудистой стенки, а также характерные черты цитологии астроцитарной глии требуют дальнейшего изучения, однако, позволяют предполагать наличие в СЕ, как и в дорсомедиальном ядре заднего отдела МК особого механизма освобождения в кровь нейросекреторных субстанций, которая получила название - медленной гидрофобной резервной системы, осуществляющей депонирование гормонов [1, 9, 16].

Итак, электронномикроскопических анализ центрального ядра МК показал, что в его составе присутствуют темные и светлые нейроны, которые вследствие наличия у них признаков секреторной активности и следуя совету А.Л. Поленова можно именовать нейроэндокринными нейронами. Он также позволил выявить новые интересные факты в возможных механизмах нейроэндокринных функций МК.

Работа поддержана грантом Министерства образования РФ

ЛИТЕРАТУРА

1. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М., Наука, 1979. 228 C.
2. Акмаев И.Г. В кн.: Актуальные вопросы современной нейроэндокринологии. М., Наука, 1981.
3. Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б. Миндалевидный комплекс мозга: функциональная морфология и нейроэндокринология. М., Наука, 1993. 272 C.
4. Ахмадеев А.В., Калимуллина, З.Р.Минибаева и др. Бюлл. эксп. биол. и мед., 1999, т. 128, № 10, с.466-470
5. Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б. Морфология ядерных и палеокортикальных структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга. Уфа, БашГУ, 2002. 160 С.
6. Гарлов П.Е.. Цитология. 2002, т. 44, № 8, с. 747-767.
7. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М., Медицина, 1979. 384 С.
8. Поленов А.Л. В кн.: Нейроэндокринология. 1993. СПб., Наука, с.31-70.
9. Сааков Б.А., Бардахчьян Э.А., Гульянц Э.С., Н.Н.Наумов. Электронная микроскопия нейросекреторной системы. М., Медицина, 1972. 192 С.
10. Шарипова Л.А.,Калимуллина Л.Б. Минибаева З.Р. Структурнор-функциональная организация центрального ядра миндалевидного комплекса. Уфа, БашГУ, 2003. 143 С.
11. Шахламов В.А. Капилляры. М., Медицина, 1971. 178 С.
12. Asan E. Cell. Tissue Res., 1997, v.107, № 1, P.65-79
13. Asan E. Histochem. Cell Biol., 1997, v.288, № 3, P.449-69.
14. Bayer S.A. J.Comp.Neurol., 1980, v.194, N4, P.845-75.
15. Объемная трансмиссия Freedman L.J., Shi C. Neuroscience, 2001, 104(4), 1067-84
16. Giesing M. Цит. по [1].
17. Lu Y.C.,Gu Y.H., Liang Y et al. Sheng Li Hsueh. Pao, 1997, v.49, №4, P.419-26.
18. Makino S., Shibaschi, Yamauchi N. et al. Brain Res. 1999, v.850, № 1-2, P.136-143.
19. McDonald А.J. J.Comp.Neurol.,1982, v. 208, N4, P.401-408.
20. McDonald A.J., Augustine J.R. Neuroscience 1993, v. 52, № 2, P. 281-294.
21. Reynolds E.S. J. Cell Biol., 1963, v.17, P.208-212.
22. Shinoda K., Nagano M., Osaka Y. J.Comp. Neurol.,1994, v.343, P.113-129.

Библиографическая ссылка