Горцовые луга – травяные сообщества с доминированием евразийского бореально-монтанного вида Bistorta major Gray – являются постоянным компонентом верхней части субальпийского пояса гумидных районов Алтае-Саянской горной области. В высокогорьях западной части Восточного Саяна горцовые луга представлены несколькими разновидностями, такими как змееголовниково-горцовые луга с мытником остроколосым, золотарниково-горцовые, борцово-горцовые [4, 5] и осоково-горцовые луга [7, 126], но в ценотическом отношении, по мнению В.П. Седельникова (1988), они ведут себя однотипно [8, 142]. Горцовые луга широко распространены по озерным котловинам, в зоне влияния холодного увлажнения от снежников, где комплекс экологических условий способствует оптимальному их развитию. В настоящее время горцовые ценозы с B. major являются одними из основных кормовых угодий для диких и домашних животных, их надземная часть охотно поедается ими до цветения [1, 62]. Следовательно, изучение их запасов фитомассы актуально для планирования и управления природными растительными ресурсами высокогорий Сибири в целом. Кроме того, эти луга являются источником ценного пищевого и лекарственного сырья. Например, местные жители Тувы в быту и в народной медицине используют не только корневища, листья, но и семена B. major. В народе B. major (высотой 40–50 см), произрастающий во влажных территориях, называют «Кошкар мыйыраа», а встречающийся в сухих высокогорьях – «Куске мыйыраа», среди которых в быту более предпочтителен последний [2, 20].
В настоящей статье рассматриваются результаты изучения особенностей аллокации надземной и подземной фитомассы в интересных и труднодоступных горцовых лугах субальпийского пояса высокогорий Западного и Восточного Саян.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в июле-августе 2009–2010 гг. в верховьях рек Кизира и Казыра хр. Крыжина Восточного Саяна (далее ВС) и в районе хр. Куртушибинский Западного Саяна (ЗС). В ценозах геоботанические описания и учет фитомассы проводились по стандартным методам в 10-кратной повторности, после высушивались до абсолютно сухого состояния. Более подробные сведения о методиках работы изложены нами в ранее опубликованных работах [6, 86].
Результаты исследования и их обсуждение
В исследованных районах формации горцовых лугов представлены осоково-горцовыми и мохово-горцовыми ассоциациями. Осоково-горцовые луга на северном макросклоне хр. Куртушибинский контактируют с ерниковыми тундрами (Betula rotundifolia) с примесью Pentaphylloides fruticosa и Salix glauca, на территории южного макросклона хр. Крыжина с юга на восток мохово-горцовые граничат с чемерицевыми (Veratrum lobelianum) и левзеевыми (Stemmacantha carthamoides) высокотравьями и молочаевыми лугами (Euphorbia pilosa), на севере – черничными пустошами, по сравнению с которыми они занимают пониженные элементы рельефа.
Рассмотрим особенности ценотической характеристики и запасы надземной (НФМ) и подземной (ПФМ) фитомасс исследованных лугов в отдельности.
Осоково-горцовые луга (B. major – Carex sabynensis – C. iljinii – C. аterrima – Polytrichum juniperinum – Pleurozium schreberi) небольшими участками встречаются на всем протяжении хребта ЗС. Запасы фитомассы определялись в районе озера Черное (52°48′55″ с.ш., 94°06′48,3″ в.д.), хр. Куртушибинский, на склоне юго-западной экспозиции крутизной 3–5°. Общее проективное покрытие (ОПП) – 75–90 %, средняя видовая насыщенность (СВН) – 25 видов на 100 м2, вертикальная структура (ВС) – одноярусная, высота растений (ВР) – 5–60 см. НФМ составляет 516,2 г/м2, из них участие разнотравной фракции – 174,6 г/м2 (57,5 %) (таблица). Среди разнотравья доминирует B. major (его проективное покрытие (ПП) – 85 %, НФМ побегов и соцветий – 160,0 г/м2 (91,6 % от массы разнотравья и 52,6 % от фитомассы)), изредка встречаются Euphorbia altaica, Viola altaica, (ПП – 1–2 %, НФМ – 14,6 г/м2). Содоминируют Carex sabynensis, C. iljinii и C. аterrima (ПП – 5–10 %, НФМ – 104,4 г/м2). В напочвенном покрове незначительно, но постоянно обнаруживаются Polytrichum juniperinum, Pleurozium schreberi и Dicranum acutifolium, их НФМ мала (7,8 %). НММ не превышает 212,4 г/м2, более 96 % ее части приходится ветоши трав. ПФМ составляет 1440,5 г/м2, из них доля участия корневищ B. major достигает 48,8 %. Аллокация подземных органов растений до 99,8 % наблюдается на глубине почвы 8–11 см, от 12 см и ниже встречаются единичные корни, которые существенной роли в ПФМ не играют.
Мохово-горцовые луга (Bistorta major – Sanionia uncinata – Dicranum fuscescens – Poa sibirica – Anthoxanthum alpinum) на хр. ВС (1400–1418 м над ур. м.) формируются в средней части субальпийского пояса, по склонам различной экспозиции и крутизны (таблица). ОПП – 95–100 %, СВН – 17 видов на 100 м2, ВС – одноярусная, ВР – 4–50 см. НФМ ценоза составляет 695,4 г/м2, где участие разнотравной фракции из Aquilegia glandulosa, B. major, Omalotheca norvegica, Pedicularis incarnata, Viola altaica значительна (ПП – 90–95 %, НФМ – 221,9 г/м2). Среди них доминирует B. major (ПП – 50–65 %, НФМ – 163,8 г/м2 (73,8 % от массы разнотравья и 47,4 % от фитомассы), содоминирует моховая фракция, образованная из Sanionia uncinata и Dicranum fuscescens (ПП – 1–5 %, НФМ – 99,4 г/м2). В НФМ участие злаковой (Poa sibirica, Anthoxanthum alpinum) и лишайниковой (Cetraria islandica и Cladonia stellaris) фракций не превышает 3,8 и 2,6 % соответственно. На почве горцовых лугов формируется слой опада мощностью 2–3 см, г/м2, их НММ – 373,1 г/м2. ПФМ составляет 2265,4 г/м2, в том числе 1504,0 г/м2 66,4 %) приходится на корневища доминанта. Общая аллокация подземных органов растений такова, что на глубине 0–10 см концентрируется до 90,7 % их массы. На глубине 10–20 см обнаруживаются 210,7 г/м2 корней растений средней и тонкой фракции, которые книзу вовсе исчезают.
Структура фитомассы горцовых лугов Саян, г/м2 (вес абсолютно сухой)
Сообщества |
Осоково-горцовые |
Мохово-горцовые |
Хребет |
Западный Саян |
Восточный Саян |
Высота над ур. м. |
1550–1650 м |
1400–1418 м |
НФМ |
516,2 ± 41,4 |
695,4 ± 89,9 |
ПФМ |
1440,5 ± 54,7 |
2265,4 ± 34,6 |
Общая ФМ |
1956,7 |
2960,8 |
НФМ:ПФМ |
2,8:1,0 |
3,2:1,0 |
Как видно из таблицы, осоково-горцовых и мохово-горцовых ценозах суммарный запас НФМ и ПФМ варьирует от 1956,7 до 2960,8 г/м2, хотя запасы фитомассы (без учета НММ) довольно близки (345,7 и 303,8 г/м2 соответственно). Если рассматривать НФМ, то ее аллокация между травяными (осоки, злаки и разнотравье) и моховой фракциями неравномерна, что связано с экологическими особенностями мезорельефа исследованных хребтов. Например, в горцовых лугах ВС, расположенного к северо-востоку от ЗС, на величину НФМ влияет моховая фракция (99,4 г/м2, 28,7 %), которая наряду с холодным подточным увлажнением способствует снижению доли участия злаков и осок в НФМ ценозов (суммарно 4,2 % от НФМ), а также способствует накоплению НММ до 349,7 г/м2, что в итоге отражается на количественных показателях НФМ в целом. На хр. ЗС роль моховой фракции снижается (7,8 %) и вовсе исчезают лишайники, напротив, увеличивается значимость осоковой фракции (34,3 %). Несмотря на варьирование фракций в НФМ ценозов, доля участия разнотравной фракции в НФМ остается стабильной (57,5 и 64,3 %), в том числе доминанта (160,0 и 163,8 г/м2). Довольно интересными являются величины НФМ изученных сообществ в сравнении с другими горными системами Алтае-Саянской горной области (АСГО). НФМ осоково-горцовых лугов с B. major (ОПП – 60–85 %, ВР – 35–45 см) хр. Саргая Кузнецкого Алатау, расположенного на северной границе АСГО, значительно выше и варьируют от 9 до 14 ц/га, из которых 35–40 % формирует доминант, 20–25 % – Carex perfusca, 30–35 % – виды высокой встречаемости [7, 126]. В то же время для субальпийских лугов западной части Алашского нагорья (южнее Саян, т.е. северо-западная часть республики Тывы с умеренно континентальным климатом), в том числе лугов с доминированием B. major (ПП – 60 %, ВР – 70 см) общая величина НФМ составляет 0,6–1,0 кг/м2 [3, 192], наименьшие значения которых более близки с данными Саян. В исследованных лугах существенная разница наблюдается в ПФМ (таблица). Наибольшие запасы ПФМ характерны для мохово-горцовых лугов ВС (2265,4 г/м2), из которых 1504,0 г/м2 (66,4 %) приходится на подземные органы B. major, что в 2,1 раза больше чем в ценозах ЗС. Если прослеживать общую аллокацию НФМ и ПФМ и в тех и в других лугах, то видно, что их соотношение в ЗС и ВС составляет 2,8:1,0 и 3,2:1,0 соответственно. Иная ситуация складывается в горцовых лугах Алашского нагорья, где ПФМ превышает НФМ в 5–7 раза [3, 192]. Схожим для горцовых лугов исследованных хребтов и Алашского нагорья является сосредоточение основной части корневой массы растений в слое почвы глубиной до 15–20 см.
Таким образом, в горцовых ценозах значительная аллокация НФМ наблюдается в разнотравной фракции (57,5–64,3 %). Несмотря на приуроченность горцовых лугов к местам с избыточным увлажнением, основная часть фитомассы концентрируется в подземной сфере, что сближает их с тундровыми сообществами высокогорий. Значительные запасы подземных органов растений наблюдаются в мохово-горцовых лугах Восточного Саяна. Участие доминанта в НФМ и ПФМ исследуемых ценозов значительно, составляя 47,4–52,6 и 48,8–66,4 % соответственно, и сочетание этих черт можно признать характерной особенностью горцовых ценозов не только Саян, но и Алтае-Саянской горной области. Видимо, ценотический оптимум, способствующий формированию значительных запасов НФМ и ПФМ горцовых лугов, зависит от условий мезорельефа хребтов и климата, последний из которых определяется географическим положением горных систем относительно влажных воздушных масс.
Рецензенты:
Курбатская С.С., д.г.н., профессор, директор Убсунурского международного центра биосферных исследований Республики Тыва, г. Кызыл;
Сагды Ч.Т., д.б.н., профессор кафедры педагогики и методики дошкольного и начального образования, Тувинский государственный университет, г. Кызыл.
Библиографическая ссылка
Самбыла Ч.Н. АЛЛОКАЦИЯ НАДЗЕМНОЙ И ПОДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ГОРЦОВЫХ ЛУГОВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ Bistorta major Gray СУБАЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА ВЫСОКОГОРИЙ САЯН // Фундаментальные исследования. – 2015. – № 8-3. – С. 523-526;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=38932 (дата обращения: 17.08.2024).