После цветения и оплодотворения в зерне протекают сложнейшие органообразовательные процессы, определяющие в конечном итоге величину и качество урожая:
– формирование, связанное с делением, ростом и дифференциацией клеток, в ходе которого возникают все части зерновки;
– налив (накопление сухих веществ, увеличение массы зерна);
– созревание (качественное превращение высокомолекулярных веществ) [1].
В процессе прохождения органообразовательных процессов, наряду с основными этапами и периодами, выделяют фазы роста и развития зерна, которые характеризуются определенным строением, биохимическими превращениями и уровнем влажности (рис. 1, 2).
Целью исследований послужили морфологические изменения, а также уровень влажности зерна озимого и ярового ячменя.
На X этапе органогенеза отличают период, который включает в себя фазу пяточки и студенисто-жидкое состояние. Он длится 10–12 дней и отличается бурным ростом зерновки и активным делением ядер эндосперма. В течение сравнительно короткого времени создается вместилище для поступления пластических веществ. Благодаря делению клеток сначала закладывается колеоптиль, затем первый листок, точка роста и щиток. Ко времени окончания фазы студенисто-жидкого состояния все части зародыша имеют нормально развитое строение [2].
На скорость развития зародыша большое влияние оказывает температура: чем она выше, тем быстрее идут формообразовательные процессы в зерновке. Одновременно с развитием зародыша растет эндосперм. Его длина и тем самым длина всей зерновки на 8–12-й день после цветения достигает своего максимального значения [7].
Наряду с интенсивным ростом отмечается существенное увеличение массы сырых зерен. Так, масса 1000 шестидневных зерен была в пределах 8,3–9,4 г, а девяти-одиннадцати-дневных возросла до 30,5–38,6 г, т.е. за 5–6 дней вегетации масса 1000 сырых зерен как озимого, так и ярового ячменя увеличилась в 3,2–4,6 раза. Во время интенсивного линейного роста эндосперма в нем накапливаются преимущественно водорастворимые вещества. Часть этих веществ используется в процессе дыхания, давая химическую энергию и промежуточные метаболиты, которые служат для синтеза целлюлозы, липидов, белков, витаминов, регуляторов обмена веществ, аминокислот и т.п. Другая часть служит для образования быстро растущих запасных соединений. Высокий метаболизм биохимических процессов развивающейся зерновки определяет и высокую влажность зерна, поэтому на первых порах содержание воды поддерживается на уровне 75–80 %. К концу этапа включаются более сложные биохимические процессы, приводящие к снижению влажности зерна до 60–65 %. В целом на ранних этапах зернообразования соотношение воды и сухих веществ определяется пропорцией 8:2 (пяточка) или 7:3 (студенисто-жидкое состояние), т.е. количество воды превышает количество сухого вещества в 3–4 раза (рис. 1). До тех пор, пока зерновка имеет жидкую или полужидкую консистенцию, а ткани плодовой оболочки сохраняют осмотические свойства, она остается в тургорном состоянии независимо от погодных условий.
Рис. 1. Соотношение воды (
) и сухих веществ (
) в зерне озимого и ярового ячменя в фазе формирования
Формирующееся зерно меняет и внешний вид (рис. 2): если в фазе пяточки зерновка имеет минимальные размеры и, благодаря наличию нераскрывшихся хлорофилловых зерен, окрашена в зеленый цвет, то к студенисто-жидкому состоянию она достигает окончательной длины и приобретает светло-зеленую окраску с молочным оттенком на спинке, при этом консистенция зерна изменяется от мутноватой жидкости до студенисто-водянистой [8].
Рис. 2. Первый этап зернообразования ячменя – формирование
Период налива продолжается 16–18 дней и соответствуют ему 2 фазы: молочное и тестообразное состояние зерна. Молочное состояние длится 12–15 дней, а тестообразное длится 3–4 дня, хотя жаркая и сухая погода может несколько сократить, а умеренная дождливая – увеличить их продолжительность. На этом этапе увеличиваются размеры зерновки и завершается процесс морфологической дифференциации зародыша: закладывается ещё 1–2 зародышевых листа и вторая пара зародышевых корешков, завершается формирование щитка. Налив зерна сопровождается высоким уровнем синтезирования: простые органические вещества превращаются в более сложные, которые заполняют клетки эндосперма, зародыша, алейронового слоя. Все эти полимеры биологического происхождения образуются с выделением свободной воды, которая затем или теряется в результате транспирации, или участвует в других реакциях как химический реагент [2, 6].
Наиболее резкое увеличение массы сухого вещества в зерне отмечено в период между 11 и 28 днями после окончания цветения: за 17 дней вегетации масса 1000 сухих зёрен возросла в среднем за годы исследований в 3 раза. Крахмал, формируясь в пластидах, затем оказывается свободнолежащим в цитоплазме. Это физиологический процесс, который в значительной степени определяется погодными условиями: жаркая, сухая погода сокращает продолжительность налива зерна, что приводит к снижению массы 1000 зёрен [3].
Изменение количества воды и сухих веществ на разных этапах налива, выраженное в абсолютных величинах, позволило сопоставить темпы поступления этих компонентов в зерновку. Соотношение воды и сухих веществ в начале налива (молочное состояние) определяется выражением 6:4, а к тестообразному, когда жидкое содержание клеток заменяется твёрдыми отложениями в виде крахмальных зёрен и белковых веществ, соотношение воды и сухих веществ выравнивается и определяется пропорцией 5:5 (рис. 3).
Рис. 3. Доля воды (
) и сухих веществ (
) в зерне ячменя в фазе налива
Во время налива морфологические изменения зерновки более существенные; в начале и середине фазы молочного состояния содержимое зерновки ещё легко отделяется от плёнок, имеет белую, слегка растягивающуюся массу. В связи с тем, что клетки эндосперма живые, они содержат много цитоплазмы, насыщенной водой, поэтому влажность зерна находится в пределах 61–68 %. Содержимое зерна имеет консистенцию густого клейкого молочка. В период налива в зерновке идут не только процессы аккумуляции питательных веществ, но и усиливается обезвоживание тканей и начинается переход от полужидкой консистенции запасных веществ к более плотной [4].
Тестообразное состояние является переходной фазой, при которой зерновка остается ещё довольно крупной, но приток пластических веществ существенно замедляется и влажность снижается до 42 %. Подсыхание семян активизирует процесс формирования алейроновых клеток, в которых идет накопление соответствующих специфических пластических и физиологических активных веществ (рис. 4).
Содержание зерна представлено тестообразной (творожной) массой, которая при нажиме выдавливается и легко скатывается в шарик, а при растягивании образует нити или тяжи. На изломе вода не выделяется, эндосперм в центре имеет мучнисто-телесную окраску. Зерновка блестящая, зелёный цвет сохраняется по бороздке и в зерне зародыша, спинка соломенно-жёлтая.
Период созревания включает фазы восковой и полной спелости. Восковая спелость ячменя продолжается 8–11 дней и имеет наибольшее производственное значение. Для правильного определения оптимальных сроков уборки раздельным способом следует различать начало, середину и конец восковой спелости.
В начале восковой спелости зерновка крупная, поверхность её блестящая, полностью лишена зелёной окраски. При нажиме содержимое не выдавливается, мнётся, как воск, но к пальцам не пристаёт, легко режется ногтем и на изломе гнётся. Цветочные плёнки плотно срастаются с зерновкой. Эндосперм мучнистый, с сероватым оттенком. Влажность зерна достигает физиологического порога (36–40 %), за которым происходит ослабление интенсивности биохимического обмена веществ. Быстрое падение влажности, а значит и снижение содержания воды в зерне происходит не за счёт прироста сухого вещества, а за счёт преобладания физических процессов высыхания над физиологическими. Так, в среднем, за годы исследований масса 1000 сырых зёрен ячменя уменьшилась в 1,5–1,6 раз, а содержание свободной воды в 3,1–3,6 раз. При этом соотношение воды и сухих веществ в зерне изменяется и определяется пропорцией 4:6 (т.е. на 6 частей сухого вещества приходится 4 части воды (рис. 5).
молочное состояние тестообразное состояние
Рис. 4. Второй этап зернообразования ячменя – налив
Рис. 5. Соотношение воды (
) и сухих веществ (
) в зерне ячменя, фаза созревания
В середине восковой спелости, благодаря обезвоживанию, размеры зерновки в сравнении с началом фазы несколько уменьшены. Поступление пластических веществ резко падает, но при нормальных погодных условиях сухая масса зерна может увеличиваться на 8–12 %. Содержимое зерна имеет воскообразную консистенцию, режется ногтем, но в шарик не скатывается. Эндосперм белый, мучнистый. Накопленные водорастворимые переходят в нерастворимые запасные формы. Содержание воды снижается до 21–35 %. Соотношение воды и сухих веществ в зерновке устанавливается на уровне 3:7 (рис. 5).
В конце восковой спелости зерно приобретает свойственную ему окраску, трудно размалывается, на изломе мучнистое, ногтем не режется, но след от него остаётся. Размер и форма зерновки характерные для сорта. Влажность снижается до 20–25 %, а поступление в зерно продуктов ассимиляции прекращается. Однако физиологическая связь зерновки с материнским растением ещё некоторое время сохраняется. Проводящие пути стебля и колоса способны перемещать влагу и пластические вещества в репродуктивные органы до твёрдой спелости. Соотношение воды и сухих веществ устанавливается на уровне 2:7. С наступлением полной спелости зерно утрачивает связь с материнским растением.
Таким образом, процесс зернообразования ячменя делится на этапы, фазы и периоды созревания, которые характеризуются определённым строением, биохимическими превращениями, уровнем питательных веществ и влажности зерна.
Рецензенты:
Пимонов К.И., д.с.-х.н., профессор кафедры агрохимии и почвоведения, ФГБОУ ВПО «Донской государственный аграрный университет», п. Персиановский;
Агафонов Е.В., д.с.-х.н., профессор кафедры агрохимии и почвоведения, ФГБОУ ВПО «Донской государственный аграрный университет», п. Персиановский.
Работа поступила в редакцию 27.10.2014.
Библиографическая ссылка
Чепец Е.С., Чепец С.А. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ И УРОВЕНЬ ВЛАЖНОСТИ ЯЧМЕНЯ РАЗНОЙ СПЕЛОСТИ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 11-6. – С. 1328-1332;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=35725 (дата обращения: 18.04.2024).