Научный журнал

Фундаментальные исследования

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

• Авторы
• Резюме
• Файлы

Евстигнеева А.С.

В статье проведен таксономический, географический, биоморфологический, экологический и эколого-ценотический анализы лихенофлоры Республики Татарстан (РТ) с целью оценки флористического разнообразия лишайников и выявления ее особенностей. В настоящее время лихенофлора РТ насчитывает 401 вид и 19 внутривидовых таксонов, которые относятся к 48 семействам и 116 родам. Из них 188 видов и 14 внутривидовых таксонов являются новыми для РТ. Наиболее значимыми являются семейства Parmeliaceae (46 видов), Cladoniaceae (38), Lecanoraceae (37), Physciaceae (36), Bacidiaceae (31).

Статья в формате PDF

161 KB

Сбор материала проводился маршрутным методом во всех визуально выделяемых экотопах, со всех типов субстрата. Большее внимание уделялось исследованию особо охраняемых природных территорий (ООПТ) [3, 4]. В результате обработки собственной коллекции и критической ревизии гербарных фондов, учета данных всех литературных источников, в составе лихенофлоры РТ был выявлен 401 вид и 19 внутривидовых таксонов из 116 родов, 48 семейств и 14 порядков, из которых 188 видов и 14 внутривидовых таксонов являются новыми. Нами заложено в гербарий Казанского гос. ун-та 240 видов и 21 внутривидовой таксон, из них ранее незаложенных - 97 видов и 14 внутривидовых таксонов.

РТ расположена на востоке Восточно-Европейской равнины в месте слияния рек - Волги и Камы. Ее площадь составляет 67838 км². Поверхность республики представляет возвышенную ступенчатую равнину. Климат региона умеренно континентальный с умеренно холодной зимой и теплым непродолжительным летом при среднегодовом количестве осадков 460-540 мм при среднегодовой испаряемости 550-570 мм. Эти показатели приближают РТ по климату к степным районам
Поволжья.

Большая часть территории РТ входит в лесную зону, в подзону смешанных лесов, и только южные районы располагаются в лесостепной зоне. Основная часть территории - 68,7 % представлена землями сельскохозяйственного назначения; на лесистость приходится 17,3 %. [1]. Леса на территории республики распределены крайне неравномерно. В основном они раздроблены на отдельные участки. Согласно ботанико-географическому районированию по территории РТ проходят зональные границы подтаежных широколиственно-еловых лесов, широколиственных лесов и луговых степей [7]. В целом, на территории республики преобладают производные мелколиственные и широколиственные леса, которые занимают более половины (76,2 %) всей лесопокрытой площади. На долю хвойных лесов приходится 23 %, из которых наиболее распространены сосновые.

Рассмотрим основные характеристики лихенофлоры РТ. Состав ее семейств и родов является типичным для лишайниковых флор лесных районов умеренных широт Голарктики. В таблице 1 дается полный перечень семейств, начиная с ведущих по числу видов лишайников. Первые 10 семейств объединяют более половины всего видового состава лихенофлоры РТ (266 видов, 66,3 %). Наиболее многочисленны - семейства Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Bacidiaceae (188 видов, 46,9 %).

Таблица 1. Таксономический состав лихенофлоры РТ

Таблица 2. Состав географических элементов лихенофлоры РТ

Другая последовательность наблюдается в расположении семейств по числу родов. Первое место здесь занимает Parmeliaceae, далее следуют Physciaceae, Verrucariaceae, Bacidiaceae, Lecanoraceae и Mycocaliciaceae, Teloschistaceae. Наиболее крупные рода: Cladonia (38 видов), Lecanora (17), Caloplaca, Verrucaria (по 15), Bacidia (12), Arthonia (11), Micarea, Physcia, Ramalina (по 10), Pertusaria (9). Они насчитывают 162 вида (40,4 %) видового состава флоры. Несмотря на относительно высокое видовое богатство внутри родов, частота встречаемости ряда таксонов остается довольно низкой, а для некоторых из них отмечены лишь единичные местонахождения.

Анализ географических элементов проведен на основе принципа поясной зональности [2, 5, 6,]. Как видно из таблицы 2, во флоре РТ преобладают виды, относящиеся к бореальному, неморальному и мультизональному географическим элементам. Вместе они составляют основное ядро флоры - 345 видов (86,0 %). Таким образом, по степени их участия исследованную флору можно охарактеризовать как бореально-неморальную с большим участием мультизональных видов.

В систематическом отношении лишайники бореального элемента относятся к 26 семействам, среди которых наибольшее число видов содержат Parmeliaceae (27), Cladoniaceae (22), Lecanoraceae (13), Micareaceae (10), Coniocybaceae, Agyriaceae (по 7), Caliciaceae, Lecideaceae, Mycocaliciaceae (по 5), Peltigeraceae (4). Среди видов бореального элемента наблюдается большое разнообразие эколого-субстратных групп. Наибольшее число видов насчитывают группы эпифитных (51 вид) и эпифито-эпиксильных (63) лишайников, почти одинаково представлены эпигейные (14), эврисубстратные (13) и эпиксильные (9) группы лишайников.

Неморальный элемент объединяет представителей 28 семейств, среди которых наибольшее число видов насчитывают Physciaceae (17), Bacidiaceae (12), Arthoniaceae (8), Pertusariaceae, Roccellaceae (по 6). Почти все неморальные лишайники являются эпифитами (88 видов) и незначительное число (23) - эпифито-эпиксилами. Виды лишайников мультизонального элемента отнесены к 22 семействам, из них первое место по числу видов занимает семейство Teloschistaceae (12), представленное в основном эпилитными (5) и эврисубстратными (4) видами. Доля участия других географических элементов незначительна и составляет 13,9 % от всей флоры.

Распределение по широтно-региональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обширные типы ареалов. Так, в пределах Голарктического флористического царства встречается 146 видов (36,4 %), мультирегиональных видов, распространенных и за пределами Голарктики - 162 (40,4 %), что в сумме составляет 308 видов или 76,8 % от всей флоры. Число видов, имеющих ограниченные ареалы, в лихенофлоре РТ немного и составляет 22,9 %. Это говорит о крайне низкой специфике лихенофлоры РТ.

Анализ основных типов экобиоморф (табл. 3) выявил разнообразный спектр жизненных форм - 13 групп, 5 классов, 3 типа, 2 отдела. Такое многообразие форм объясняется неоднородными условиями среды обитания и подтверждает своеобразие и уникальность данной лихенофлоры. Среди экобиоморф ведущее положение занимают эпигенные плагиотропные из класса накипных и группы однообразно-накипных, объединяющей более половины всех видов, обитающих на разнообразных субстратах, в различных местообитаниях и ценозах. Из них 29,2 % имеют зернисто-бородавчатый таллом.

Особый интерес представляют ксерофитные жизненные формы из класса накипных - группы диморфных и чешуйчатых и класса умбиликатных - группа умбиликатно-листоватых (Lasallia pensylvanica), объединяющие 21 вид. Представители этих групп в основном были встречены на почве и каменистых субстратах остепненных участков. В наименьшей степени представлен отдел эндогенных жизненных форм, насчитывающий 27 видов (6,7 % от всей флоры), из которых 25 видов отнесено к группе эндофлеодных, обитающих внутри коры, гниющей и обработанной древесины. Среди экобиоморф лишайников отсутствуют свободноживущие.

Таблица 3. Классификация жизненных форм лишайников РТ

Рис. 1. Количество видов лишайников в различных эколого-субстратных группах

Примечание: 1 - эпифитные, 2 - эпифитно-эпиксильные, 3 - эпилитные, 4 - эпигейные, 5 - эврисубстратные, 6 - эпиксильные, 7 - эпигейно-эпиксильные, 8 - эпибриофитные, 9 - эпилихенофитные.

По приуроченности к субстрату лишайники РТ можно подразделить на следующие эколого-субстратные группы (рис. 1): эпифитных, эпилитных, эпигейных, эпиксильных, эпибриофитных и эпилихенофитных. Большая экологическая пластичность многих лишайников позволяет выделить и промежуточные группы - эпифитно-эпиксильные, эпигейно-эпиксильные и эврисубстратные, обитающие на двух и более типах субстрата.

Группа эпифитных лишайников, обитающих на коре деревьев, насчитывает 154 вида (или 38,4 % от всех видов). Группа эпифитно-эпиксильных, поселяющихся как на обработанной древесине, гнилых пнях, так и на коре деревьев, составляет 96 видов (23,9 %). Группа эпилитных, встречающихся на известняках и камнях в естественных местообитаниях и на искусственных субстратах (бетон, шифер, кирпич), представлена 50 видами (12,5 %).

Группа эпигейных, напочвенных лишайников, насчитывает 38 видов (9,5 %), эврисубстратных - 35 (8,7 %), эпиксильных, обитающих на гнилой древесине - 11 (2,5 %), эпигейно-эпиксильных, лишайников почв и гнилой древесины - 8 (2,0 %). Самыми малочисленными являются две группы - эпибриофитных (6 видов, 1,5 %), специализированных к обитанию на мхах, и эпилихенофитных (3 вида, 0,7 %), поселяющихся на слоевищах других лишайников. Итак, основу лихенофлоры РТ составляют эпифитные и эпифитно-эпиксильные лишайники (211 видов или 52,6 %) 12 ведущих семейств.

Анализ количественного состава видов лишайников хвойных и лиственных пород, использующих живое или мертвое дерево в качестве субстрата, показал, что лиственные породы обладают более богатым набором видов (236 видов) по сравнению с хвойными породами (115). Среди лиственных пород наибольшим видовым разнообразием лишайников выделяется липа (148 видов), береза (116), осина (100) и дуб (94). Среди хвойных пород лидирует сосна, где отмечено 83 вида. По сравнению с древесными породами видовое разнообразие лишайников на стволах и ветвях кустарников невелико. Среди них максимальное количество видов зафиксировано на лещине (14), минимальное - на бузине красной (2).

Распределение лишайников по различным типам местообитаний выявило лидирующее положение по числу видов лесные сообщества (табл. 4). Они составляют основу лихенофлоры РТ, несмотря на низкий показатель лесистости в республике. Изучение видовой специфичности лишайникового компонента различных типов местообитаний выявило наибольшее его значение для лесных сообществ. Исключительно в лесах обитает 145 видов, в антропогенных местообитаниях - 35, на остепненных участках - 10.

Таблица 4. Распределение лишайников РТ по типам местообитаний

При сравнении различных экотопов обнаружилось, что лесные сообщества и антропогенные местообитания характеризуются наибольшим числом общих видов (183) лишайников. Такой высокий показатель числа общих видов лишайников объясняется их взаимным проникновением. Среди лишайников, как антропогенных местообитаний, так и лесных сообществ были обнаружены собственные виды. Для антропогенных местообитаний из 29 специфичных видов отмечено 22 эпилитных лишайника. В лесных сообществах насчитывается 149 специфичных видов, из которых большая часть относится к эпифитным (96 видов).

Во всех изученных лесных сообществах на территории РТ ведущее положение занимают семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae. В хвойных южнотаежных и подтаежных лесах отмечается усиление роли семейств порядка Caliciales (Coniocibaceae, Mycocaliciaceae, Caliciaceae), а в сосновых лесах еще семейств Peltigeraceae, Agyriaceae, Lecidiaceae и Micareaceae, представители которых, за исключением семейства Peltigeraceae, предпочитают поселяться на коре и мертвой древесине хвойных пород. В хвойно-широколиственных подтаежных, широколиственных и мелколиственных лесах более высокое положение занимают семейства, насыщенные видами неморального географического элемента - Bacidiaceae, Arthoniaceae, Roccellaceae,
Pertusariaceae.

В родовом списке ведущее положение во всех лесных сообществах принадлежит родам - Lecanora, Cladonia, Melanelia, Physcia, Chaenotheca, Ramalina, Peltigera, а в хвойно-широколиственных подтаежных, широколиственных и мелколиственных лесах - Arthonia, Physconia, Rinodina. По составу и расположению лидирующих родов наибольшее сходство обнаруживают хвойные южнотаежные и подтаежные, сосновые и хвойно-широколиственные подтаежные леса.

Среди лишайников найденных в хвойных лесах, наиболее массово представлены бореальные виды (105 или 55,3 %). Менее распространены неморальные (20,5 %), мультизональные (17,4 %) и гипоарктомонтанные (3,2 %). В лиственных и смешанных лесах почти в равной степени распространены бореальные (соответственно, 36 и 47 %) и неморальные (46 и 38 %) лишайники, мультизональные виды в них немногочисленны (13,4 и 12,4 %).

Распределение лишайников по эколого-субстратным группам в различных лесных сообществах выявило значительное преобладание эпифитов (152 вида или 45,8 %). Так, на долю эпифитных лишайников обнаруженных в хвойных лесах приходится 23,2 % от всех видов флоры. В смешанных и лиственных лесах эпифитные виды составляют, соответственно 47 и 50 %. На долю эпифито-эпиксильных в хвойных, смешанных и лиственных лесах приходится от 35,1 до 37,4 %, а эврисубстратных - от 13,4 до 15,3 %. Наиболее высокий % показатель эпигейных видов - 11,6 % отмечено для хвойных лесов.

Таким образом, проведенная нами инвентаризация лихенофлоры РТ позволила выявить особенности состава лихенофлоры, ее таксономической и географической структуры, выделить и охарактеризовать основные типы экобиоморф и эколого-субстратные группы, оценить их роль в основных типах растительности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Атлас Республики Татарстан. - М.: Производственное картосоставительское объединение «Картография», 2005. 216 с.
2. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. - Л.: Наука, 1983. 248 с.
3. Евстигнеев В.Ю., Евстигнеева А.С. Лихенофлора некоторых памятников природы Предволжья республики Татарстан // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат-лы Всероссийской научн. конф. 2003. С.96-100.
4. Евстигнеева А.С., Казанцева Н.А., Любарский Е.Л. Лишайники национального парка «Нижняя Кама» // В кн.: Сафина С.А. Национальный парк «Нижняя Кама». - Елабуга: НП «Нижняя Кама», 2003. С.138-139.
5. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л., Юдина И.В. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. - Киев: Наук. Думка, 1982. 403 с.
6. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. - Л: Наука, 1974. Вып. 2. 281 с.
7. Растительность Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. 429 с.

Библиографическая ссылка