Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

СТРУКТУРА ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ВИДОВ РОДА PHLOX L. (POLEMONIACEAE), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В СИБИРСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ

Бутенкова А.Н. 1 Беляева Т.Н. 2
1 Национальный исследовательский Томский государственный университет
2 Сибирский ботанический сад Национальный исследовательский Томский государственный университет
Приводятся результаты исследования анатомического строения листовых пластинок 5 видов рода Phlox L., интродуцированных в Сибирском ботаническом саду. Изученные виды отличаются по комплексу анатомических и морфологических признаков строения листовых пластинок. Общими чертами являются дорсовентральные листья, закрытые коллатеральные пучки, 1–3-слойный столбчатый мезофилл, аномоцитный тип устьичного аппарата. Наиболее стабильными характеристиками анатомии листьев являются толщина листа в районе срединной жилки, длина клеток верхнего слоя мезофилла, число эпидермальных клеток, которые, наряду с особенностями строения мезофилла, проводящих пучков и характеристиками устьичного аппарата, могут служить дополнительными диагностическими признаками при определении видов. В соответствии с анатомо-морфологическими особенностями листа виды подразделены на 3 морфотипа: преобладают мезофитные характеристики (Ph. maculata, Ph. paniculata); сочетают мезофитные и ксерофитно-гелиофитные признаки (Ph. divaricata); ксерофитно-гелиофитные (Ph. amoena, Ph. subulata). Полученные данные позволят разработать рекомендации культивирования в зависимости от их экологических особенностей и адаптационных возможностей.
анатомия листа
флокс
проводящий пучок
эпидерма
экологические группы
1. Бединггауз М.П. Многолетние флоксы. – М.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. – 64 с.
2. Бутник А.А., Тимченко О.В. Строение эпидермы листьев видов семейства Chenopodiaceae // Ботанический журнал. – Л.: изд-во «Наука», 1987. – Т. 72, № 8. – С. 1021–1030.
3. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. – 196 с.
4. Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений: сб. ст / Труды Биол. НИИ СпбГУ; под ред. А.А. Паутова. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. – Вып. 50. – 220 с.
5. Зайцев Г.Н. Методики биометрических расчетов. – М.: Высшая школа, 1973. – 270 с.
6. Тарабаева Б.И., Заирова Б. Сравнительное изучение эпидермиса листьев видов мяты – Mentha L., произрастающих в Казахстане // Биол. науки. – Алма-Ата, 1971. – Вып. 2. – С. 25–32.
7. Эзау К. Анатомия семенных растений: в 2 книгах: пер. с английского; под ред. А.Л. Тахтаджяна. – М.: Мир, 1980.
8. Flora. A gardener’s encyclopedia [Chief consultant Sean Hogan]. – USA, Portland, Oregon: Timber Press, Inc., 2003. – P. 1028–1030.
9. Wherry E.T. The Genus Phlox. Philadelphia, Pennsylvania: Morris Arboretum, 1955. 174 p.

Сохранение и изучение биоразнообразия растений, в том числе эколого-биологических особенностей видов, является одной из наиболее актуальных проблем современной науки. Род Phlox L. включает около 65 видов, распространенных преимущественно на территории Северной Америки (только 1 вид – Ph. sibirica L. – встречается также на территории Сибири) [8]. Многие виды рода и полученные на их основе сорта являются ценными декоративными растениями и культивируются во многих странах мира.

В условиях интродукционного эксперимента изучение анатомического строения вегетативных органов растений представляет прогностическую ценность наряду с анализом их морфологических признаков. В процессе эволюции вида анатомо-морфологические особенности листьев формировались как приспособление к определенным местообитаниям.

Цель работы - оценить экологическую пластичность видов рода Phlox L., выявить их адаптационный потенциал и особенности анатомической структуры в новых для видов условиях произрастания.

Материалы и методы исследований

Исследования проводили в 2007–2013 годах на коллекционных участках Сибирского ботанического сада Томского государственного университета.

Объектами исследования послужили 5 видов и сортов многолетних флоксов, распространенных на восточном побережье Северной Америки. Данные виды относятся к 2 секциям, 4 подсекциям рода [9] и приурочены к различным местообитаниям.

Секция Protophlox, подсекция Divaricatae: Ph. amoena Sims. (флокс прелестный). Приурочен к сухим местообитаниям. В работе использован сорт Ph. amoena f. variegata. Phlox divaricata L. (флокс растопыренный) в природных ценозах отмечен во влажных лесах, зарослях кустарников, также встречается на бедных сухих почвах, каменистых склонах, поднимается в горы.

Секция a-Phlox, подсекция Paniculatae: Ph. paniculata L. (флокс метельчатый) и подсекция Ovatae: Ph. maculata L. (флокс пятнистый) произрастают в светлых сырых лесах, кустарниковых зарослях, на влажных лугах, по берегам рек и других водных источников [8]. Анатомические данные приведены для сортов Ph. paniculata «Blue Bird» и Ph. maculata «Schneepyramide» (сорт флокса пятнистого указан по Беддингауз [1]). Подсекция Subulatae: Ph. subulata L. (флокс шиловидный) произрастает на каменистых осыпях и сухих песчаных холмах, поднимается в горы. Использован сорт «Atropurpurea».

В качестве методической основы для изучения анатомического строения листовых пластинок флоксов использованы общепринятые методики [3], работы К. Эзау [7], Ч.Ш. Каратаевой, А.С. Дариева и А.А. Паутова [4].

Временные препараты листьев подготавливали путем нарезания на замораживающем микротоме МЗ-2. Толщину среза устанавливали на 60–90 мкм. Поперечные срезы делали в средней части листа. Эпидерму срезали опасной бритвой в средней трети пластинки между краем листа и центральной жилкой. Срезы делали в пятикратной повторности на листьях, собранных с пяти побегов; для каждого образца анализировали не менее 25 срезов.

Фотографии микропрепаратов и микроскопические измерения сделаны на световом микроскопе Carl Zeiss Axio Lab. A1 с цифровой камерой AxioCam ERc 5s подключением к ЭВМ при помощи программы Axio Vision 4.8.

Результаты измерений обрабатывали статистически по методике Г.Н. Зайцева [5] с использованием программы Statistica 8.0. По каждому параметру приведены следующие значения: средняя арифметическая, ошибка средней и коэффициент вариации (CV). Уровни варьирования приняты по Г.Н. Зайцеву: CV > 20 % – высокий, CV = 11 – 20 % – средний, CV < 10 % – низкий [5]. Анатомические показатели эпидермы считаются маловариабельными, если коэффициент вариации CV < 20 %, средневариабельными – при CV > 20 %, сильновариабельными – при CV > 40 % [2].

Результаты исследований и их обсуждение

Листья изученных видов простые, цельные, цельнокрайные, сидячие, расположены накрест-супротивно, иногда в верхней части стебля - в очередном порядке. Форма листьев варьирует от линейной (Ph. subulata) до овально-ланцетовидной (Ph. paniculata) (табл. 1). По размерам листьев можно выделить 2 группы: с мелкими (Ph. amoena, Ph. divaricata и Ph. subulata) и крупными (Ph. maculata и Ph. paniculata) листьями. Самыми мелкими листьями обладает Ph. subulata (1,85×0,25 см), проявляющий ксерофитно-гелиофитные признаки. Размеры листьев Ph. paniculata значительно варьируют в зависимости от сортовой принадлежности (коэффициент вариации > 20 %).

Таблица 1

Морфометрические характеристики листьев изученных видов

Вид

Форма листьев

Длина листьев, см

Ширина листьев, см

Характер опушения пластинки листа

CV, %

CV, %

Ph. amoena

Линейно-ланцетовидные

2,46 ± 0,18

0,60 ± 0,03

С двух сторон

17,68

11,20

Ph. divaricata

Ланцетовидные

3,07 ± 0,08

1,10 ± 0,08

По краю листа, на абаксиальной стороне вдоль срединной жилки

7,21

20,33

Ph. maculata

От линейно-ланцетовидных до ланцетовидных

8,63 ± 0,26

2,32 ± 0,11

По краю у основания листа, на абаксиальной стороне по срединной жилке

13,54

20,32

Ph. paniculata

Овально-ланцетовидные

7,77 ± 0,40

2,52 ± 0,13

По краю листа, характер и степень опушения пластинки варьирует в зависимости от сорта

22,39

21,98

Ph. subulata

Линейные, заостренные

1,85 ± 0,15

0,25 ± 0,05

По краю у основания листа*

11,47

18,28

Примечание. * – рассмотрены листья только вегетативных побегов.

Листья всех видов имеют опушение; общим является наличие по краю листа многоклеточных трихом, образующих подобие реснитчатого края, при этом характер их распределения различается по видам.

Листья Ph. amoena и Ph. subulata в поперечном сечении треугольно-серповидные, вогнутые на адаксиальной стороне и выпуклые на абаксиальной в районе центральной жилки. Листья Ph. divaricata имеют более выровненную форму в поперечном сечении. Толщина листа флоксов прелестного и растопыренного в районе центральной жилки меньше, чем в средней части листа между жилкой и краем, что связано со слабым развитием проводящего пучка и развитой хлоренхимой (табл. 2, 3).

Таблица 2

Анатомические характеристики листовых пластинок флоксов

Вид

Толщина листа, мкм

Размеры клеток верхнего слоя мезофилла, мкм

Число слоев

Центральная жилка

Пластинка листа

Длина

Ширина

СМ

ГМ

Ph. amoena

596,91 ± 7,25

630,41 ± 5,56

77,28 ± 1,52

30,59 ± 0,84

2

5

CV, %

6,08

4,41

9,82

13,80

Ph. divaricata

286,81 ± 2,59

336,54 ± 3,05

42,36 ± 0,79

23,60 ± 0,99

2

5

CV, %

4,52

4,53

9,38

20,88

Ph. maculata

868,66 ± 4,94

383,71 ± 20,65

83,71 ± 2,79

22,04 ± 0,73

2

8

CV, %

2,84

26,91

16,66

16,48

Ph. paniculata

522,09 ± 2,93

185,11 ± 7,49

34,68 ± 0,68

17,57 ± 0,68

1–2

5–6

CV, %

2,81

20,24

9,83

19,34

Ph. subulata

709,83 ± 2,75

421,93 ± 4,46

34,31 ± 1,00

23,04 ± 0,65

2–3

5–7

CV, %

1,94

4,46

14,51

14,06

 

Примечание. СМ – столбчатый мезофилл, ГМ – губчатый мезофилл.

Листья Ph. maculata и Ph. paniculata ровные, в середине листа несколько серповидно-изогнутые, на абаксиальной стороне имеется четко выступающая центральная жилка, толщина листа в районе которой, в отличие от предыдущих видов, в 2–3 раза превышает толщину пластинки листа. Данный факт обусловлен сильным развитием центрального проводящего пучка (табл. 3), а также наличием тяжей колленхимы, в совокупности образующих ребра жесткости.

Таблица 3

Характеристика проводящих пучков

Вид

Площадь поперечного сечения, мкм2

Отношение площади поперечного сечения ксилемы к флоэме

Ph. amoena

5234,81 ± 107,35

0,87 ± 0,03

CV, %

10,25

14,52

Ph. divaricata

9180,86 ± 301,06

0,88 ± 0,03

CV, %

16,40

16,5

Ph. maculata

86157,44 ± 3130,63

2,63 ± 0,09

CV, %

18,17

17,3

Ph. paniculata

38548,79 ± 869,98

0,85 ± 0,03

CV, %

11,28

17,29

Ph. subulata

12112,95 ± 263,50

1,08 ± 0,03

CV, %

10,88

15,7

Мезофилл изученных видов дорсовентральный, однако у Ph. amoena и Ph. subulata нижний слой губчатого мезофилла образует подобие палисадного, в результате мезофилл напоминает изолатеральный. Клетки нижнего слоя достоверно мельче, чем клетки верхнего слоя мезофилла; средняя длина составляет 30,41 ± 0,62 мкм (CV = 10,15 %), ширина – 20,88 ± 0,64 мкм (CV = 15,40 %), t-value = 3,33 при df = 48, p = 0,002 (данные приведены для Ph. subulata).

Мезофилл листа имеет от 7 до 10 слоев клеток независимо от толщины листа, при этом число слоев столбчатого мезофилла незначительно варьирует от 1–2 у более мезофитных видов (Ph. paniculata) до 3 и более у ксерофитно-гелиофитных. Число слоев клеток столбчатого мезофилла по краям листьев Ph. subulata может достигать 4–5, занимая все пространство между краем листа и ближайшей к ней второстепенной жилкой, губчатый мезофилл в этой области не выражен, что в совокупности с мелкими размерами клеток столбчатого мезофилла (длина 34,31 ± 1,00 мкм) свидетельствует о гелиофитности вида. Под эпидермой Ph. amoena и Ph. subulata располагается гиподерма, являющаяся также отличительным признаком гелиофитов. Небольшие размеры клеток Ph. paniculata (длина 34,68 ± 0,68 мкм) в сочетании с малым числом слоев столбчатого мезофилла (1–2) и его слабой дифференциацией характеризуют вид как сциофито-мезофитный.

Общей особенностью изученных видов является наличие закрытых коллатеральных пучков. Ph. maculata обладает наиболее крупными пучками, площадь поперечного сечения которых более чем в 2 раза превышает соответствующий показатель у Ph. paniculata и от 7 до 16 раз превышает соответствующий показатель остальных видов. В пучке Ph. maculata большую площадь занимает ксилема (табл. 3), что отражает приспособление вида к активному ксилемному транспорту и усиленной транспирации, что соответствует его обитанию в условиях с достаточным увлажнением почвы. Число устьиц на 1 мм2 на нижней эпидерме у флокса пятнистого меньше, чем у остальных видов, за исключением Ph. paniculata (табл. 4), однако устьица постоянно открыты и являются самыми крупными среди изученных видов (длина 43,18 ± 0,52 мкм, ширина 31,88 ± 0,55). Ph. amoena, имеющий большее количество устьиц по сравнению с Ph. divaricata, Ph. paniculata и Ph. maculata, характеризуется обильным двусторонним опушением листьев и мелкими устьицами, сравнимыми по размерам с устьицами Ph. subulata, что следует считать ксероморфными признаками. Ph. subulata превосходит все остальные виды (до 3 раз) по числу мелких устьиц (длина и ширина которых примерно одинакова и составляет в среднем 24,13 ± 0,17 мкм), что отражает его адаптацию к условиям с неблагоприятным водным режимом и обеспечивает поддержание нормального водного баланса.

Таблица 4

Количественные характеристики эпидермальных структур

Вид

Число эпидермальных клеток на 1 мм2

Число устьиц на 1 мм2

ВЭ

НЭ

ВЭ

НЭ

Ph. amoena

363,52 ± 7,48

433,92 ± 8,12

70,40 ± 4,97

163,84 ± 6,93

CV, %

10,28

9,36

35,33

21,15

Ph. divaricata

411,52 ± 7,70

452,96 ± 13,10

0

149,76 ± 6,32

CV, %

9,26

14,46

21,11

Ph. maculata

288,64 ± 5,50

245,12 ± 4,86

0

135,04 ± 3,56

CV, %

9,53

9,92

13,17

Ph. paniculata

387,20 ± 8,76

377,60 ± 7,16

0,16 ± 0,16

108,16 ± 4,36

CV, %

11,32

9,47

500

20,16

Ph. subulata

479,36 ± 6,30

599,68 ± 17,94

118,72 ± 6,33

361,92 ± 12,21

CV, %

6,57

14,96

26,63

16,87

Примечание. ВЭ – верхняя эпидерма, НЭ – нижняя эпидерма.

Для всех изученных видов характерен аномоцитный тип устьичного аппарата. Листья Ph. amoena и Ph. subulata являются амфистоматными, Ph. divaricata и Ph. maculata – гипостоматными. На адаксиальной стороне листа Ph. paniculata были отмечены отдельные единичные устьица (табл. 4), согласно некоторым авторам [6], данный вид можно отнести к «почти гипостоматным».

Устьица изученных видов могут немного выступать над поверхностью эпидермы или располагаются в ее пределах, только у Ph. maculata и Ph. subulata были отмечены как выступающие, так и немного погруженные (не более чем на 10 мкм) замыкающие клетки. Данный факт обусловлен особенностями выращивания растений в культуре с дополнительным искусственным поливом [7].

Боковые стенки эпидермальных клеток изученных видов извилистые в различной степени, клетки амебовидной формы. Эпидермальные клетки Ph. maculata и Ph. paniculata имеют более плавные изгибы, тонкие стенки, округлую форму и большие размеры (сциофитные признаки) по сравнению с Ph. amoena, Ph. divaricata и Ph. subulata, мелкие клетки которых вытянуты вдоль оси листа и имеют большое количество изгибов, амплитуда и частота которых непостоянна. Крайним случаем являются эпидермальные клетки Ph. subulata, боковые стенки которых имеют множество мелких изгибов и напоминают застежку типа «молния» (гелиофитные признаки).

Заключение

Изученные виды рода Phlox L. отличаются по комплексу анатомических и морфологических признаков строения листовых пластинок. Общими чертами являются дорсовентральные листья, закрытые коллатеральные пучки, 1–3-слойный столбчатый мезофилл, аномоцитный тип устьичного аппарата. Наиболее стабильными характеристиками анатомии листьев являются толщина листа в районе срединной жилки, длина клеток верхнего слоя мезофилла, число эпидермальных клеток, которые, наряду с особенностями строения мезофилла, проводящих пучков и характеристиками устьичного аппарата могут служить дополнительными диагностическими признаками при определении видов. В соответствии с анатомо-морфологическими особенностями листа виды подразделены на 3 морфотипа: преобладают мезофитные характеристики (Ph. maculata, Ph. paniculata); сочетают мезофитные и ксерофитно-гелиофитные признаки (Ph. divaricata); ксерофитно-гелиофитные (Ph. amoena, Ph. subulata). Полученные данные позволят разработать рекомендации культивирования в зависимости от их экологических особенностей и адаптационных возможностей.

Рецензенты:

Олонова М.В., д.б.н., профессор кафедры экологического менеджмента, ТГУ, г. Томск;

Бляхарчук Т.А., д.б.н., ведущий научный сотрудник лаборатории биоморфологии и цитогенетики редких растений Сибирского ботанического сада, ТГУ, г. Томск.

Работа поступила в редакцию 21.03.2014.


Библиографическая ссылка

Бутенкова А.Н., Беляева Т.Н. СТРУКТУРА ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК ВИДОВ РОДА PHLOX L. (POLEMONIACEAE), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В СИБИРСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 5-4. – С. 730-734;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=33987 (дата обращения: 07.12.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074