Научный журнал

Фундаментальные исследования

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

• Авторы
• Резюме
• Файлы
• Ключевые слова
• Литература

Хайруллин Р.М. 1 Фомина А.В. 1 Айнуллова Н.К. 1

---

1 ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Министерства образования и науки РФ

В обзоре обобщены и проанализированы результаты лабораторных и полевых исследований 2D:4D пальцевого индекса у 62 видов позвоночных животных разных таксономических групп. Значения пальцевого индекса, определяемого по соотношению длины второго и четвёртого пальцев конечностей, модулируются уровнем андрогенов в крови в период пренатального развития животного. Необходимость исследования его у животных диктуется поиском соответствующих аналогов и разработкой адекватных лабораторных моделей для доказательства возможности использования в качестве достоверного морфологического маркера феномена пренатальной андрогенизации и предиктора особенностей поведения, ряда физиологических и психологических признаков, плодовитости, риска развития заболеваний. Наибольшее число исследований было проведено на птицах, лабораторных и диких мышах, приматах. Продемонстрирована зависимость различий в значениях индекса не только от биологических, но и поведенческих факторов. Несмотря на разные способы определения значений пальцевого индекса, полученные исследователями на далеко отстоящих друг от друга по уровню организации и экологической нише позвоночных, они находятся в узко ограниченном диапазоне 0,8-1,0. У многих видов отсутствуют установленные для человека относительные половые и билатеральные различия или их направленность противоположна. Результаты исследований свидетельствуют об универсальности и консервативности фундаментальных механизмов морфогенеза конечностей позвоночных. Как у животных, так и у человека весь спектр тонких специализаций кисти в онтогенезе определяется дифференциальной чувствительностью её тканевых зачатков к факторам роста и стероидным гормонам.

Статья в формате PDF

332 KB

пальцевой индекс

пальцы

скелет конечностей

1. Науменко Е.В. Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса / Е.В. Науменко, М. Вигаш, А.Л. Поленов. – Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. – 230 с.

2. Bailey A.A. Digit ratio (2D:4D) and behavioral differences between inbred mouse strains / A.A. Bailey, D. Wahlsten, P.L. Hurd // Genes. Brain Behav. – 2005.– Vol. 4. – P. 318–323.

3. Baker F. Anthropological notes on the human hand // Am Anthropol. – 1888. – Vol. 1. – P. 51–76.

4. Berenbaum S.A. Early androgen effects on aggression in children and adults with congenital adrenal hyperplasia / S.A. Berenbaum, J.M. Reinisch // Psychoneuroendocrinol. – 1997. – Vol. 22.– P. 505–515.

5. Differences in finger length ratios between self-identified «butch» and «femme» lesbians / W.M. Brown, C.J. Finn, B.M. Cooke, M.J. Breedlove // Arch. Sex. Behav.– 2002.– Vol. 31.– P. 123–127.

6. Brown W.M. Sexual dimorphism in digit-length ratios of laboratory mice / W.M. Brown, C.J. Finn, S.M. Breedlove // Anat. Rec.– 2002.– Vol. 267.– P. 231–234.

7. Burley N.T. Digit ratio varies with sex, egg order and strength of mate preference in zebra finches / N.T. Burley, V.S. Foster // Proc. R. Soc. Lond. B. – 2004. – Vol. 271. – P. 239–244.

8. Chang J.L. Sexual dimorphism in the second-to-fourth digit length ratio in Green Anoles, Anolis carolinensis (Squamata: Polychrotidae) from the southeastern United States / J.L. Chang, S. Doughty, J. Wade, M.B. Lovern // Can. J. Zool. – 2006. – Vol. 84. – P. 1489–1494.

9. Clark M.M. Prenatal influences on reproductive life history strategies / M.M. Clark, B.G.J. Galef // Trends in Ecol. and Evol. – 1995. – Vol. 10. – P. 151–153.

10. Cohen-Bendahan C. Prenatal sex hormone effects on child and adult sex-typed behavior: Methods and findings / C. Cohen-Bendahan, C. van de Beek, S.A. Berenbaum // Neurosci. Biobehav. Rev. – 2005. – Vol. 29. – P. 353–384.

11. Direnzo G.V. Patterns of second-to-fourth digit length ratios (2D:4D) in two species of frogs and two species of lizards at La Selva, Costa Rica / G.V. Direnzo, J.L. Stynoski // Anat. Rec.– 2012. – Vol. 295. –№ 4.– P. 597–603.

12. Dörner G. Hormones and Brain Differentiation // Amsterdam, Elsevier. – 176.– P. 272.

13. Ecker A. Some remarks about a varying character in the hands of humans // Arch. Anthropol. – 1875. – Vol. 8. – P. 68–74.

14. Forstmeier W. Quantitative genetics and behavioural correlates of digit ratio in the zebra finch. Proc. Biol. Sci // The Royal Society. – 2005. – Vol. 272. – P. 2641–2649.

15. George R. Human finger types // Anat. Rec. – 1930.– Vol. 46.– P. 199–204.

16. Gil D. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs / D. Gil, J. Graves, N. Hazon, A. Wells // Science. – 1999. – Vol. 286. – P. 126–128.

17. Gooderham K.L. Does 2D:4D predict fitness in a wild mammal?/ K.L. Gooderham, A.I. Schulte-Hostedde // Can. J. Zool. – 2012. – Vol. 90. – № 1.– P. 93–100.

18. Kaswell A.S. The Meaning of the finger s/ A.S. Kaswell, S. Drew // Ann. Improbable Res.– 2007.– Vol.13.– P. 6–28.

19. Leoni B. Sexual dimorphism in metapodial and phalanges length ratios in the wood mouse/ B. Leoni, L. Canova, N. Saino // Anat. Rec. – 2005.– Vol. 286. – P.955–961.

20. Lipar J.L. Egg yolk layers vary in the concentration of steroid hormones in two avian species / J.L. Lipar, E.D.Ketterson, Jr.V. Nolan, J.M. Castro // Gen. Comp. Endocrinol. – 1999. – Vol. 115.– P. 220–227.

21. Lombardo M.P. Digit Ratio in Birds/ M.P. Lombardo, P.A. Thorpe, B.M. Brown, K. Sian// Anat. Rec. – 2008.– Vol. 291. – P. 1611–1618.

22. Lutchmaya S. 2nd to 4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol/ S. Lutchmaya, S. Baron-Cohen, P. Raggatt, R. Knickmeyer, J.T. Manning // Early Hum Dev. – 2004. – Vol.77. – P. 23–28.

23. Manning J.D. The mystery of female beauty / J.D. Manning, R.S. Trivers, D. Sigh, R. Rhornhill // Nature.– 1999. – № 399.– P. 214–215.

24. Manning J.T. Finger and toe ratios in humans and mice: implications for the aetiology of diseases influenced by Hox genes / J.T. Manning, M. Callow, P.E. Bundred // Med. Hypotheses. – 2003. – Vol. 60.– P. 340–343.

25. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length and performance in skiing/ J.T. Manning // J. of sports med. phys. fitness. – 2002.– Vol. 42.– P. 446–450.

26. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length: A predictor of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing hormone and oestrogen / J.T. Manning, D. Scott, J. Wilson, D.I. Lewis-Jones // Hum. Reprod.– 1998.– Vol. 13.– P. 3000–3004.

27. McFadden D. Sex differences in the relative lengths of metacarpals and metatarsals in gorillas and chimpanzees / D. McFadden, M.S. Bracht // Horm. Behav. – 2005.– Vol. 47.– P. 99–111.

28. McFadden D. Relative lengths of fingers and toes in human males and females / D. McFadden, E. Shubel // Horm. Behav. – 2002.– Vol. 42.– P. 492–500.

29. Nelson E. Finger length ratios (2D:4D) in anthropoids implicate reduced prenatal androgens in social bonding / E. Nelson, S. Shultz // Am. J. Phys. Anthrop. – 2010.– Vol. 141. – № 3.– P. 395–405.

30. Peters M. Sex-specific finger-length patterns linked to behavioral variables: Consistency across various human populations/ M. Peters, U. Tan, Y. Kang, L. Teixeira, M. Mandal // Perc. Mot. Skills. – 2002.– Vol. 94.– P. 171–181.

31. Reinisch J.M. Prenatal exposure to synthetic progestins increases potential for aggression in humans / J.M. Reinisch // Science. – 1981.– Vol. 211.– P. 1171–1173.

32. Roney J.R. Digit lengths and testosterone levels in Guinea baboons/ J.R. Roney, J.C.Whitham, M. Leoni, A. Bellem, N. Wielebnowski, D. Maestripieri// Rel. Horm. Behav.– 2004.– Vol.45.– P. 285–290.

33. Rubolini D. Sexual dimorphism in digit length ratios in two lizard species/ D. Rubolini, F. Pupin, R. Sacchi, A. Gentilli, M. Zuffi, P. Galeotti, N. Saino // Anat. Rec. – 2006. – Vol. 288. – Part A. – № 5. – P. 491–497.

34. Ryan B.C. Intrauterine position effects / B.C. Ryan, J.G. Vandenbergh // Neurosci. Biobehav. Rev.– 2002.– Vol. 26.– P. 665–678.

35. Saal F.S. Sexual differentiation in litter bearing animals: Influence of sex of adjacent fetuses in utero / F.S. Vom Saal // J. Anim. Sci. – 1989. – Vol.67. – P. 1824–840.

36. Saal F.S. The intrauterine position phenomenon: Effects on physiology, aggressive behavior and population dynamics in house mice / F.S. Vom Saal, I.K. Flannelly, R. Blanchard, D. Blanchard // Biological perspectives on aggression. –New York: Alan R. Liss, 1984. – P. 135–179.

37. Saino N. Increased egg estradiol concentration feminizes digit ratios of male pheasants (Phasianus colchicus) / N. Saino, D. Rubolini, M. Romano, G. Boncoraglio // Naturwissenschaften. – 2007. – Vol. 94. – № 3.– P. 207–212.

38. Schwabl H. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds / H. Schwabl // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1993.– Vol. 90.– P. 11446–11450.

39. Talarovicová A. Testosterone enhancement during pregnancy influences the 2D:4D ratio and open field motor activity of rat siblings in adulthood / A. Talarovicová, L. Krsková, J. Blazeková // J. Horm. Behav. – 2009.– Vol. 55.– P. 235–239.

40. Yan R.H.Y. Digit ratio (2Dratio4D) differences between 20 strains of inbred mice / R.H.Y. Yan, M. Bunning, D. Wahlsten, P.L. Hurd // PloS one. – 2009.– Vol. 4. – № 6.– P. 5801.

41. Zheng Z. Developmental basis of sexually dimorphic digit ratios / Z. Zheng, M.J. Cohn // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.– 2011.– Vol. 108. – № 39.– P. 16289–16294.

42. Zhuang Y.H. Subcellular location of androgen receptor in rat prostate, seminal vesicle and human osteosarcoma MG-63 cells / Y.H. Zhuang, M. Blauer, A Pekki, P. Tuohimaa // J. Ster. Biochem. Mol. Biol. – 1992.– № 41.– P. 693–696.

Термин «пальцевой индекс или отношение» (2D:4D Digit Ratio, далее «2D:4D DR») впервые был употреблён английским психологом Д.Т. Мэннингом с соавт. в 1998 г. для обозначения простого в измерении морфометрического показателя кисти человека, рассчитываемого путём деления значения длины второго пальца на значение длины четвертого пальца [26]. Авторы сообщили о возможных (но до сих пор не доказанных) корреляциях значения этого индекса с уровнем тестостерона (далее – ТСТ) в крови в период пренатального развития, влияющего на рост и развитие костей кисти и скелет в целом. Уровень воздействия пренатального ТСТ на открытый для гормональной модуляции морфогенез определяет целый ряд показателей постнатальной жизни, включая поведение, физиологические и психологические признаки, плодовитость, риски развития заболеваний, в том числе онкологических. Отсюда следовало, что значения пальцевого индекса можно считать достоверным морфологическим предиктором указанных структурно-функциональных и психологических особенностей человека. Быстро возникший ажиотажный интерес к определению 2D:4D DR, вызвал огромное число публикаций не только в научных журналах (за десятилетие более 300 статей!), но и в массовых изданиях. В результате был получен массив данных, общий вывод из которого в конечном итоге можно свести к тому, что в дополнение к существующим в морфологии признакам, позволяющим различать людей и животных разного пола, можно было добавить ещё один, известный с середины XIX века пальцевой индекс, доказывающий их биологические и гендерные различия. Гипотеза Мэннинга проделала беспрецедентный путь от знаменитого журнала «Nature» [23] до скандальной публикации в журнале невероятных открытий [18]. Феномен 2D:4DDR стали справедливо подвергать сомнению и началось его экспериментальное изучение в лабораторных и полевых условиях на самых разных видах животных. Но это также не дало результатов, которые бы однозначно доказывали связь уровня пренатальной андрогенизации с постнатальным поведением и морфологическими особенностями и возможность использования пальцевого индекса как критерия их оценки.

Вопреки распространённым как в зарубежной, так и в российской литературе ошибочным представлениям следует особо подчеркнуть, что Мэннингу никогда не принадлежал приоритет в открытии пальцевого 2D:4DDR как интегрального анатомического признака различия мужской и женской кисти, равно как и в открытии постнатальных поведенческих эффектов пренатальной андрогенизации. Как это часто бывает в среде неспециалистов, вторгающихся в не свойственную им область исследования, обычно опускаются или сознательно замалчиваются общеизвестные научные факты. Количественные различия длины пальцев мужского и женского типов кисти, в том числе и для антропоморфных приматов были описаны в научной литературе ещё в 1875 году [13]. Нейрофизиологические и поведенческие эффекты пренатальной андрогенизации подробно исследованы и описаны российскими и зарубежными исследователями в 70–80 гг. прошлого века [1, 12]. Эти факты в совокупности с тривиальностью выводов многочисленных исследований и породили соответствующую публикацию о Мэннинге в журнале «Анналы невероятных открытий» и прохладное или настороженное отношение к этому вопросу [18]. Но при этом следует отметить косвенное значение работ Мэннинга в том, что они активизировали интерес в области целого ряда «старых» научных проблем морфологии, в том числе и сравнительной. В первую очередь это проблемы молекулярно-генетической и гормональной регуляции морфогенеза конечностей. Именно с этих позиций в настоящем обзоре мы попытались представить анализ существующих лабораторных и полевых моделей для изу­чения 2D:4D DR, осветить проблему интерпретации и адекватности использования их результатов.

Для большинства представителей мужской части населения присуще низкое значение 2D:4D DR, а для женщин – более высокое [15; 26]. Низкое значение пальцевого индекса является результатом высокого уровня андрогенного влияния или повышенной чувствительности ряда тканей к андрогенам в эмбриональном развитии [22, 24]. Пренатальное влияние мужских половых гормонов на плод имеет свое отражение в дальнейшем поведении в течение всей жизни как у человека, так и у лабораторных животных [10, 34]. Люди, которые во время своей внутриутробной жизни подвергались воздействию высокого уровня андрогенов, бывают более агрессивны [4, 31]. У мышей, кроме того, отличия в поведении наблюдаются в зависимости от внутриутробного положения плода в матке. Самки потомства, находящиеся в период внутри­утробного развития среди плодов мужского пола, по мнению исследователей, подвергаются повышенному андрогенному влиянию и в постнатальной жизни демонстрируют мужское сексуальное поведение и агрессивность по сравнению с самками, находящимися среди плодов женского пола [9, 35–37].

Сведения о маскулинизирующем и дефеминизирующем эффекте андрогенов, участвующих в соматической дифференцировке пола, появились в научной литературе в 70–80 гг. прошлого века [1, 12]. Половой диморфизм пальцевого индекса был обнаружен y человекообразных обезьян [27, 30], лабораторных мышей [6, 24], но не в исследовании Bailey et al. [2], y лесных мышей [19], зебровых зябликов [7], но не в исследовании Forstmeier [14], у фазанов [37]. У человека наблюдается выраженный половой диморфизм 2D:4D DR [3, 13, 15], его половые различия стабилизируются в возрасте около двух лет [26]. Значения пальцевого индекса тесно взаимосвязаны не только с половым поведением, но и соотношением числа представителей разного пола в потомстве как у людей, так и у животных.

В поисках наиболее адекватной универсальной лабораторной модели 2D:4D индекса были исследованы конечности животных разных таксономических групп. В таблице перечислены источники, охватывающие исследования значений 2D:4D пальцевых индексов на конечностях 62-х видов животных всех классов, имеющих сегментированные многолучевые дистальные отделы конечностей, за исключением класса рыб. Исследования различаются не только видами животных, но и широким спектром способов определения значений 2D:4D пальцевых индексов, от измерений длины пальцев на фотографических изображениях музейных препаратов до измерений на специально полученных отпечатках лап диких животных. Так, Rubolini с соавт. (2006) впервые исследовали пальцевые соотношения 2D:3D, 3D:4D и 2D:4D на передних конечностях яйцекладущих ящериц [33]. Авторы использовали музейные препараты видов Podarcis muralis Laurenti образцов 1768 года [18♂ и 18♀] и Mabuya planifrons Peters 1878 года [17♂ и 11♀], зафиксированные в 75 % спиртовом растворе. У вида Podarcis muralis Laurenti статистически значимые половые различия обнаружили в соотношении 2D:4D на обеих конечностях, а также в соотношениях 2D:3D на левой конечности. Пальцевые индексы были исследованы у 4-х видов птиц из трёх различных порядков (таблица), при этом статистически значимых половых и билатеральных различий исследователи не обнаружили. У вида Tachycineta bicolor при объединении значений 2D:4D самцов и самок показатель левой конечности оказался значительно выше, чем на правой конечности. Аналогичная ситуация относительно длины 4-го пальца и пальцевого соотношения 2D:4D наблюдается у вида Melopsittacus undulates. Показано, что у некоторых видов птиц, уровень андрогенов в желтке изменяется в зависимости от положения в кладке [38]. Это позволяет выявить взаимосвязь уровня ТСТ эмбриона и окружающих тканей с ростом и дефинитивной длиной пальцев конечностей. Лабораторные манипуляции с уровнем ТСТ у отдельных эмбрионов птиц вполне осуществимы, поскольку они изолированы от возможного влияния стероидов, продуцируемых другими зародышами [7]. Метод анализа желтка на стероиды используется для исследования выживаемости зародыша [38], концентрация стероидов в разных слоях желтка существенно различается [20]. Известно, что у птиц уровень ТСТ в желтке уменьшается с каждым последующим яйцом в кладке [16], поэтому авторами было решено исследовать взаимоотношения между пальцевым соотношением и порядком яйца в кладке [38]. Отпечатки правой ноги были получены от 103-х птиц на 110 день после вылупления. Правую ногу авторы выбрали потому, что по предварительным данным наибольшие половые различия в соотношении 2D:4D обнаруживаются на правой ноге, что согласуется с данными, полученными на человеке [25, 28]. Пальцевое соотношение увеличивалось параллельно очередности яйца в кладке как у самок, так и у самцов. В среднем пальцевое соотношение у самок (0,84 ± 0,01) было ниже, чем у самцов (0,89 ± 0,01). У самцов длина 2-го пальца не изменялась в зависимости от очередности яйца в кладке (6,13 ± 0,04 мм). У самок длина 2-го пальца (5,98 ± 0,05 мм) увеличивалась в зависимости от очередности яйца в кладке. Длина 4-го пальца у животных обоего пола уменьшалась в зависимости от очередности яйца в кладке. Безымянный палец был длиннее у животных, которые были первыми по очереди в кладке, т.е. у тех, которые имели наиболее высокий уровень андрогенов в желтке, что соответствует данным о чувствительности 4-го пальца человека к андрогенам [42]. Пальцевое соотношение в этом исследовании было ниже у самок, чем у самцов, что не согласуется с данными, установленными для кисти [25], но согласуется с данными, полученными для пальцев ног человека [28]. Возможно, самки демонстрируют существенные индивидуальные различия в распределении стероидов желтка, что сообщается в других данных по птицам вида Agelaius phoeniceus [20].

Целая серия работ посвящена изучению 2D:4D у мышей (таблица). Был исследован половой диморфизм соотношения длин всех лучей и сегментов у европейской мыши Apodemus sylvaticus [19]. Авторы использовали задние конечности с удаленными мягкими тканями от 16 самцов и 26 самок половозрелых лесных мышей. Выбор именно задних конечностей авторы объясняли их большими размерами в сравнении с передними. Длина каждого луча представляла собой сумму длин плюсневой, проксимальной и средней фаланг, дистальные фаланги не включались. Был обнаружен половой диморфизм в соотношении длин фаланг. Отдельные соотношения длин лучей также имели половые различия. Половой диморфизм в соотношениях длин чаще проявлялся с вовлечением 2-го луча. При сравнении соотношений длин 2-го и 4-го лучей на правой конечности у самцов индекс соотношения был равен 0,957, у самок – 0,963, на левой конечности у самцов 0,956, у самок – 0,963. Brown с соавт. [5] исследовали половой диморфизм длины пальцев задних лап у беспородных мышей. Было обнаружено, что у самок 2D:4D индекс на правой задней лапе был значительно больше, чем у самцов (0,98 > 0,92, p < 0,03). Yan с соавт. [40] изучили половой диморфизм пальцев 20 пород линейных мышей. Авторы получили неоднозначные, разнонаправленные данные. На левой передней и правой задней конечности у 10 линий мышей из 20-ти самцы имели большее значение индекса 2D:4D, чем самки. На правой передней конечности у 8-ми из 20 пород самцы также имели большее значение 2D:4D индекса по сравнению с самками. На задней левой конечности самцы 5-ти пород имеют большее значение 2D:4D индекса, а из 9-ти других линий большее значение 2D:4D индекса было обнаружено у самок. У 6-ти пород мышей значения индекса не имели половых различий.

Значения 2D:4D пальцевого индекса передних конечностей у животных разных видов

Обилие противоречивых данных по соотношению длин 2-го и 4-го лучей дистальных отделов конечностей привели исследователей к заключению о необходимости проверки реальной зависимости дефинитивных значений 2D:4D индекса от уровня пренатальной андрогенизации в эксперименте. В настоящее время, к сожалению, имеются только два такого рода исследования. Впервые на лабораторной модели это было проделано A. Talarovičová с соавт. [2009] из университета г. Братиславы (Словакия). В исследовании использовали крыс линии Вистар [39]. Введение животным в пренатальном периоде развития ТСТ привело к пониженному 2D:4D соотношению на обеих конечностях, а также к увеличению длины 4-го пальца на передних конечностях как у самцов, так и у самок. Это позволило предположить, что пренатальное введение ТСТ оказывает влияние на развитие половых различий в длине 4-го пальца. Пренатальная андрогенизация оказывала также полозависимые эффекты на двигательную активность животных. Эффекты пренатальной андрогенизации на развитие пальцев лабораторных мышей линии CD-1 исследовали Z. Zheng и М.J. Сohn [2011]. Для выявления контрольных значений пальцевого индекса 2D:4D был произведена морфометрия скелетов конечностей 58 животных (♂ = 30 и ♀ = 28) в возрасте 21-х суток постнатального развития [41]. Беременным самкам мышей вводили стероидные и нестероидные гормонально активные препараты с разнонаправленными фармакологическими эффектами в разные сроки пренатального и раннего неонатального развития. Авторы определяли наличие и процент активации рецепторов к андрогенам (АР) и α-рецепторов к эстрогенам (α-ЭР) в тканях 2 и 4 пальцев, а также степень экспрессии генов в ответ на введение препаратов. В костных зачатках 2-го и 4-го пальцев авторы обнаружили различия в транскрипционной активности 19 генов из 90 исследованных. Авторы сообщили, что 2D:4D индекс у мышей контролируется балансом андрогенов и эстрогенов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами в узкий временной промежуток морфогенеза пальцев [41]. Рецепторы АР и α-ЭР были более активны в тканях 4-го пальца, чем 2-го. Инактивация АР уменьшала рост 4-го пальца, что является причиной высокого значения 2D:4D пальцевого индекса, тогда как инактивация α-ЭР, наоборот, увеличивала его рост, что является причиной низкого значения 2D:4D пальцевого индекса. Установлено, что андрогены и эстрогены по-разному модулируют активность генов, контролирующих пролиферацию хондроцитов и ведущую к дифференцированному росту 4-го пальца у самцов и самок. К существенным недостаткам работы следует отнести то, что авторы ограничились оценкой значений длины пальцев и пальцевого индекса только на задних конечностях и лишь на ранних этапах постнатального развития, однозначность эффектов эндокринной регуляции на дефинитивную длину пальцев и пальцевой 2D:4D индекс осталась невыясненной.

Из видов, наиболее близких к человеку, 2D:4D пальцевой индекс был исследован у антропоморфных и не антропоморфных приматов. Nelson и Shultz [2010] протестировали взаимосвязь пальцевого 2D:4D отношения и полового поведения у обезьян [29]. Они обнаружили, что полигамные виды имеют более низкий пальцевой индекс 2D:4D, чем виды, состоящие в паре. Исследования половых различий в значениях 2D:4D пальцевого индекса у гвинейских бабуинов показали, что пальцевое соотношение 2D:4D у самцов было выше, чем у самок, а пальцы самок в целом длиннее, чем у самцов [32]. Корреляции уровня ТСТ в крови со значениями пальцевого отношения оказались незначительными [32]. Основное внимание исследований на приматах сосредоточено на демонстрации внутривидовых половых различий 2D:4D индекса или соотношения костных фаланг, но полученные результаты не всегда соответствуют ожидаемым, то есть особи мужского пола обезьян имеют более высокое значение 2D:4D индекса по сравнению с самками в отличие от человека [29, 32].

Таким образом, несмотря на разные способы определения значений 2D:4D индекса, полученные исследователями на далеко отстоящих друг от друга по уровню организации и экологической нише позвоночных, они находятся в узко ограниченном диапазоне ≈ 0,8–1,0. У многих видов отсутствуют установленные для человека относительные половые и билатеральные различия или их направленность противоположна. Более чётко выражены различия в кранио-каудальный градиенте, исследованные в ограниченном числе работ. Все эти факты свидетельствуют об универсальности фундаментальных механизмов морфогенеза конечностей позвоночных. Их молекулярно-генетической в эволюционном плане весьма консервативной основой являются четыре кластера гомеозисных генов, а также общесоматические гены билатеральности и метамерной организации тела в кранио-каудальной оси. Что касается соотношения длин пальцев, то вариабельность значений 2D:4D пальцевого индекса подтверждает высказанную нами ранее точку зрения о том, что 2 и 4 лучи сегментированной и многолучевой конечности всех позвоночных являются главными центрами организации морфогенеза и индивидуальной анатомической изменчивости всей кисти, включая её рельеф. Дифференциальная чувствительность их тканевых зачатков к факторам роста и стероидным гормонам в онтогенезе, возможно, определяет весь спектр её тонких специализаций у животных и человека как функциональных, так и опосредованных поведенческих.

Рецензенты:

Слесарев С.М., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой биологии и биоэкологии Ульяновского государственного университета, г. Ульяновск;

Терентюк Г.С., д.б.н., профессор кафедры анатомии человека Ульяновского государственного университета, г. Ульяновск.

Работа поступила в редакцию 16.04.2013.

Библиографическая ссылка