Высшие водные растения различного таксономического ранга проявляют различную устойчивость к повышению содержания в водоеме биогенных и токсичных веществ, что приводит к усиленному развитию ценопопуляций одних видов и угнетению или исчезновению других. От содержания биогенных веществ в воде зависит существование гидрофитов, извлекающих биогены прямо из воды [3, 10]. Углеводный обмен тесным образом связан с липидным и белковым обменом. В условиях загрязнения среды ингибируются процессы синтеза веществ, замедляется рост растений [5, 8].
Целью нашей работы стало исследование морфометрических параметров ассимиляционных органов и особенностей синтеза углеводов у водокраса обыкновенного в условиях загрязнения водоема.
Материал и методы исследования
Река Малая Кокшага является левым притоком Волги и впадает в Куйбышевское водохранилище (длина 194 км, площадь бассейна 5160 км²). Ведущими источниками загрязнения водоема являются городские хозяйственно-бытовые, промышленные и сточные воды, организованные и неорганизованные поверхностные стоки с урбанизированной территории [12].
Объектом нашего исследования стал водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae L.) из сем. Hydrocharitaceae Juss. Это однодомное столонно-розеточное свободноплавающее травянистое растение с черешковыми листьями, адвентивными подузловыми корнями, раздельнополыми цветками: одиночными – женскими, мужскими – в цимозных соцветиях; гидрофит [1, 7].
Отбор проб воды и сборы Hydrocharis morsus-ranae L. проводили с мая по сентябрь 2009–2012 гг. в окрестностях г. Йошкар-Олы (Республика Марий Эл) в районе четырех створов, расположенных на р. Малая Кокшага: 1, 2, 3 – рекреационная зона (пляж ГАИ, пляж Центральный, микрорайон Ширяйково), 4 – промышленная зона (500 м ниже места сброса сточных вод с БОСК г. Йошкар-Олы).
Отбор проб воды осуществляли согласно ГОСТу Р 51592-2000. Заборы воды производили в чистые пластиковые бутылки емкостью 2 л, так чтобы под крышкой не оставалось свободного пространства. Пробы доставляли в лабораторию в день забора для выполнения аналитических исследований. Химический анализ проб воды осуществлялся в лабораториях ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет» и ФГУ «Центр гигиены и санитарии по РМЭ» по общепринятым методикам. В пробах воды определяли следующие показатели: pH, содержание взвешенных веществ, минерализация, растворенный кислород, окисляемость, биологическое потребление кислорода (БПК5), аммонийный, нитритный и нитратный азот, хлориды, сульфаты, общее железо [9].
В каждом местообитании были собраны виргинильные особи водокраса обыкновенного [1], у которых были проанализированы следующие параметры: длина и ширина листовой пластинки (см), масса (г) и площадь листа (см2), рассчитана удельная поверхностная площадь листа (УППЛ, г/дм2). Для определения содержания сахаров в листьях Hydrocharis morsusranae L. был использован полумикрометод Ильина по схеме Кизеля [2].
Результаты обрабатывали статистически. Для анализа данных применяли однофакторный и двухфакторный дисперсионный, корреляционный анализ и регрессионный анализ [6].
Результаты исследования и их обсуждение
Проблема загрязнения водных объектов теснейшим образом связана с процессом индустриализации, способствовавшим возникновению такого мощного фактора загрязнения, как сточные воды. Санитарные показатели качества воды водных объектов служат надежным инструментом для осуществления экологического мониторинга [9, 12].
Природные воды могут иметь различную реакцию: от 4 до 10. Как показали результаты наших исследований, значения pH в воде р. Малая Кокшага во всех исследуемых створах незначительно изменялась от 7,3 до 7,5 и соответствовали гигиеническим нормативам.
Взвешенные твердые частицы поступают в урбанизированные водоемы со сточными водами, осадками, поверхностным стоком. Повышая мутность воды, являются наряду с присутствием в воде биогенов причиной эвтрофикации водоемов. Содержание взвешенных веществ в р. Малая Кокшага составило 5,6–7,7 мг/дм3. Наименьшее значение параметра было отмечено в районе створов, расположенных в жилой зоне города. Наибольшим содержанием в воде взвешенных веществ характеризовался створ с высоким антропогенным загрязнением. Во всех исследуемых районах концентрация взвешенных веществ в воде превышала санитарно-гигиенические нормативы.
В поверхностных водах содержание растворенного кислорода варьируется от 0 до 14 мг/дм3. Дефицит кислорода чаще наблюдается в водных объектах с высокими концентрациями загрязняющих органических веществ и в эвтрофированных водоемах, содержащих большое количество биогенных и гумусовых веществ. В ходе наших исследований было отмечено, что в условно чистом местообитании (пляж ГАИ) значение данного показателя составило 8,9 ± 0,71 мг/дм3. Ниже по течению реки (Центральный пляж, микрорайон Ширяйково) содержание растворенного кислорода в воде снижалось. Наименьшее значение показателя было характерно для района 500 м ниже места сброса сточных вод с БОСК г. Йошкар-Олы (7,1 ± 0,4 мг/дм3), что в 1,3 раза меньше, чем в контроле. Нами было отмечено, что по мере удаления от контроля значения окисляемости (ХПК) увеличивались: пляж ГАИ → Центральный пляж → микрорайон Ширяйково → ниже сброса БОСК и составляли 8,3–10,8 мгО2/дм3. В условиях антропогенного загрязнения водоема наблюдалось увеличение уровня биологического потребления кислорода. Так, в воде в контрольном местообитании БПК5 равнялось 3,0 ± 0,4 мгО2/дм3. В умеренно загрязненных экотопах значения данного параметра незначительно увеличились. Наибольшее значение данного показателя было отмечено в районе БОСК г. Йошкар-Олы – 3,4 ± 0,2 О2/дм3 (рисунок).
Изменение обобщенных показателей и содержания соединений азота в р. Малая Кокшага, мг/дм3. Обозначения: 1 – пляж ГАИ; 2 – Центральный пляж; 3 – микрорайон Ширяйково; 4 – 500 м ниже места сброса сточных вод с БОСК
Содержание в воде хлоридов и сульфатов характеризует общую минерализацию водоемов. Кроме природных факторов, на общую минерализацию воды большое влияние оказывают промышленные сточные воды, городские ливневые стоки и т.п. В ходе работы было отмечено, что в районе ниже БОСК г. Йошкар-Олы концентрация хлоридов в урбанизированном водоеме незначительно увеличивалась и была на 10 % больше, чем в контроле. Анализ полученных данных показал, что в условиях низкой рекреационной нагрузки на водоем содержание сульфатов было невысоким – 9,3–9,9 мг/дм3, однако в районах выпуска ливневой канализации (микрорайон Ширяйково) концентрация сульфат-ионов увеличивалась в 1,5 раза. Наибольшее содержание сульфатов было характерно для створа, расположенного 500 м ниже сброса сточных вод с БОСК г. Йошкар-Олы – 17,0 ± 3,21 мг/дм3.
Азотсодержащие вещества образуются в воде преимущественно в результате разложения мочевины и белков, попадающих в нее с бытовыми сточными водами. По наличию, количеству и соотношению в воде азотсодержащих соединений можно судить о степени и давности заражения воды продуктами жизнедеятельности человека. Повышенное присутствие в воде аммонийного, нитритного и нитратного азота может свидетельствовать о загрязненности бытовыми сточными водами. В ходе исследований нами было определено, что в контроле содержание аммонийного азота было наименьшим – 0,5 ± 0,04 мг/дм3. При возрастании рекреационной нагрузки на водоем содержание ионов аммония увеличивалось в 1,2 раза. Наибольшая концентрация ионов аммония была обнаружена в воде, отобранной в районе БОСК г. Йошкар-Олы – 1,4 ± 0,4 мг/дм3. Содержание нитритов в створах, расположенных выше места выпуска сточных вод в водоем, составило 0,01–0,02 мг/дм3. В створе в районе БОСК г. Йошкар-Олы концентрация нитрит-ионов в воде возрастала и была в 2,0 раза больше, чем в контроле. При поступлении ливневых стоков с урбанизированной территории (микрорайон Ширяйково) концентрация нитрат-ионов увеличивалась по сравнению с контролем в 1,5 раза. В створе, расположенном на 500 м ниже сброса сточных вод, содержание нитрат-ионов было наибольшим (в 2,0 раза больше, чем в контроле) (см. рисунок).
Содержание железа в пресных водоемах составляет десятые доли миллиграмма. Основной его формой в поверхностных водах являются комплексные соединения трехвалентных ионов железа с растворенными неорганическими и органическими соединениями, главным образом с солями гуминовых кислот.
В пробах воды отобранных в контрольном створе содержание общего железа составило 0,56 ± 0,03 мг/дм3. При поступлении стоков с урбанизированной территории концентрация данного металла увеличивалась по сравнению с контролем в 1,2 раза. Содержание общего железа в пробах воды, отобранных створе, расположенном в районе БОСК составило 0,70 ± 0,081 мг/дм3. Нами было отмечено, что концентрация данного металла превышала в 1,8–2,3 раза ПДК.
Морфометрическая изменчивость вегетативных и генеративных органов является одним из показателей жизненного состояния особей определенной онтогенетической группы и обеспечивает компенсаторные механизмы для самоподдержания популяции. Морфологические адаптации обратимы и основаны на изменении обмена веществ, регуляции метаболизма и потенциальных возможностей организма в связи с изменением внешней среды. Наиболее распространенными морфометрическими параметрами, позволяющими оценить состояние ценопопуляций растений в биотопах с разными экологическими условиями, являются фитомасса и высота растения, длина метамера, соотношение числа надземных побегов, корней и т.д. [4].
Как показали результаты наших исследований, у виргинильных (v) особей H. morsus-ranae, произрастающих в районе БОСК г. Йошкар-Олы, длина и ширина листовых пластинок уменьшались по сравнению с контролем в 1,1–1,2 раза (t-критерий Стьюдента, P = 0,00097; Р = 0,02816). Наибольшие значения площади и массы листьев были отмечены у v-растений, произрастающих в контроле (3,82 ± 0,092 см2; 0,057 ± 0,0031 г). При техногенном загрязнении значения данных параметров были в 1,2–2,2 раза меньше (t-критерий Стьюдента, Р = 0,01012; Р = 0,04193). Нами было обнаружено, что длина листовой пластинки у H. morsus-ranae зависит от концентрации общего железа в воде р. Малая Кокшага: уравнение линейной регрессии имеет вид: y = 3,441 – 1,592x; угол наклона прямой значимо отличается от 0 (Р = 0,0377). Кроме того, масса листьев у виргинильных особей модельного вида также зависела от концентрации Fe2+ и Fe3+ уравнение линейной регрессии имеет вид: y = 0,203 – 0,259x; угол наклона прямой значимо отличается от 0 (Р = 0,025).
Изменение основных относительных параметров ассимилирующей поверхности удельной поверхностной плотности листа, отношение площади листьев к массе целого растения, отношение массы листьев к массе целого растения – может свидетельствовать о нарушении ростовых корреляций, что является одним из признаков, характеризующих уровень стресса [5, 11]. В ходе работы нами было отмечено, что в условиях загрязнения (500 м ниже сброса сточных вод) значения удельной поверхностной площади листьев (УППЛ) уменьшались в 1,8 раза по сравнению с контролем (1,5–1,6 г/дм2).
Углеводы являются основными компонентами экономически важных акцепторных органов. В основном именно их содержание количественно и качественно определяет продуктивность растений [8]. Как показали результаты наших исследований, наименьшая концентрация моносахаридов была обнаружена в листьях H. morsus-ranae в условиях загрязнения водоема (в 1,8 раза меньше, чем в контроле). Снижение содержания дисахаридов в ассимиляционных органах модельного вида происходило следующим образом: условно чистое местообитание → умеренно загрязненное местообитание → загрязненное местообитание. В условиях загрязнения реки содержание сахарозы в листьях H. morsus-ranae снижалось в 1,8 раза, полисахаридов – в 2,0–2,5 раза по сравнению с контролем (таблица).
Содержание различных типов сахаров в листьях водокраса обыкновенного мг/г сухой массы
Углеводы |
Местообитания |
|||
Пляж ГАИ |
Центральный пляж |
Микрорайон Ширяйково |
500 м ниже БОСК |
|
Моносахариды |
33,6 ± 0,04 |
28,9 ± 0,09 |
24,1 ± 0,06 |
19,2 ± 0,04 |
Дисахариды, в т.ч. сахароза |
24,9 ± 0,06 23,6 ± 0,06 |
22,8 ± 0,01 21,6 ± 0,01 |
17,6 ± 0,05 16,7 ± 0,05 |
13,8 ± 0,03 13,1 ± 0,03 |
Полисахариды |
18,2 ± 0,02 |
9,1 ± 0,08 |
7,3 ± 0,01 |
4,3 ± 0,03 |
Двухфакторный дисперсионный анализ (модели I) показал, что взаимодействие двух факторов (фактор 1 – тип углевода, фактор 2 – местообитание) высоко значимо (F = 16,353; P < 10–6).
Нами было отмечено, что соотношение различных типов сахаров в листьях растений, произрастающих в контроле, составляет 1,9:1,4:1. При увеличении уровня загрязнения урбанизированного водоема данное соотношение изменяется. Так, при умеренном загрязнении водоема (Центральный пляж и микрорайон Ширяйково) увеличивается доля моносахаридов (3,2:1,3:1; 3,1:1,4:1). В створе, расположенном на 500 м ниже места сброса сточных вод, доля моносахаридов максимальна (4,5:1,4:1). Нами было обнаружено, что содержание углеводов в листьях H. morsus-ranae зависит от содержания в воде ионов железа: уравнение линейной регрессии имеет вид: y = 223,465 – 278,028x; угол наклона значимо отличается от 0 (Р = 0,029).
Заключение
Проведенный анализ физико-химических показателей воды р. Малая Кокшага на станциях исследования выявил некоторые общие закономерности: увеличение содержания аммонийного азота приводит к повышению значения водородного показателя, последний определяет уровень нитрит- и нитрат-ионов, содержание которых также зависит и от концентрации растворенного кислорода, а содержание растворенного кислорода коррелирует с биохимического потребления кислорода. Выявленное превышение содержания БПК5 и ХПК соответствует низкому значению показателей кислорода, что свидетельствует о загрязнении урбанизированного водоема органическими веществами, а также о начальных этапах процесса заболачивания реки.
В условиях загрязнения водоема у H. morsus-ranae уменьшались ширина, длина, площадь и масса листьев, по-видимому, особи исследуемого вида не успевали адаптироваться к изменяющимся условиям среды, и, как следствие, у них нарушались ростовые корреляции. По мере увеличения уровня загрязнения р. Малая Кокшага у свободно плавающего плейстофита в ассимиляционных органах содержание моносахаридов увеличивается, а дисахаридов и полисахаридов – снижается, что свидетельствует об изменении углеводного обмена, проявляющегося в ферментативном расщеплении дисахаридов и полисахаридов на соответствующие моносахариды.
Исследование выполнено при поддержке ФЦП № 14.B37.21.1111 «Экологические аспекты функционального состояния растений в условиях городской среды», НИР № 5.8479.2013 «Экологический мониторинг и прогнозирование состояния урбанизированных и природных популяций растений».
Рецензенты:
Воскресенская О.Л., д.б.н., профессор, зав. кафедрой, ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет», г. Йошкар-Ола;
Новоселов С.И., д.с.-х.н., профессор кафедры общего земледелия, растениеводства, агрохимии и защиты растений, ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет», г. Йошкар-Ола.
Работа поступила в редакцию 22.04.2013.
Библиографическая ссылка
Алябышева Е.А. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ HYDROCHARIS MORSUS-RANAE L. (СЕМ. HYDROCHARITACEAE JUSS.) // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 6-3. – С. 582-586;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=31552 (дата обращения: 04.11.2024).