В настоящее время показано, что существует тесная взаимосвязь между функциональной межполушарной асимметрией и такими фенотипическими признаками, как тип нервной системы, эмоциональность, двигательная активность, способность к обучению и закреплению информации, помехоустойчивость и т.д. [3–4]. Очевидным является, что в основе этой взаимосвязи лежит неравномерность распределения в полушариях мозга нейрохимических соединений – нейромедиаторов, свободных аминокислот, нейропептидов, рецепторов и т. д. [5–8 и др.]. И, несмотря на значительное количество работ в этой области, остаются не до конца исследованы особенности протекания нейрохимических процессов у животных с разным латеральным профилем в условиях выработки рефлекторных реакций.
Целью данной работы стало выявление отдельных нейрохимических критериев способности к обучению крыс с разным латеральным профилем в модели условной реакции активного избегания (УРАИ).
Материалы и методы исследования
Эксперимент проведен на беспородных крысах-самцах весом 250–300 г (n = 64). Животных делили на 2 группы: 1 – контрольная, 2 – после выработки УРАИ. В каждую группу входили животные с праволатеральным профилем (ПЛП, n = 16) и леволатеральным профилем (ЛЛП, n = 16).
Латеральный профиль (или показатель моторной асимметрии) животных определяли с использованием Y-образного лабиринта [2]. Тестирование крыс проводили в одно и то же время суток (с 10 до 14 часов) при максимальном ограничении внешних раздражителей. Вычисление латерального профиля проводили по формуле: ЛП = Л – П/Л + П, где Л и П – суммарное количество левосторонних и правосторонних пробежек и ротаций (разворотов в тупиках коридоров) за несколько сеансов тестирования.
Выработку УРАИ проводили с использованием установки электрокожной стимуляции, содержащей решетчатый пол и полку [1]. Животное помещали в камеру и в течение 5 минут разрешали ее исследовать. Затем включали источник тока. Эксперимент проводили каждый день по 15 минут в течение 7 дней. Считали, что УРАИ выработана, если животное после светового стимула спускалось на пол (область наименьшего воздействия), а через 2–3 секунды после этого возвращалось на верхнюю полку. Затем подсчитывали процент выработанных УР из общего числа предъявлений.
После декапитации мозг животных быстро извлекали, помещали в холод, извлекали кору больших полушарий и стволовые структуры (продолговатый и средний мозг) правой и левой половины мозга. В структурах мозга определяли содержание продуктов, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (ТБК-РП), суммарную пероксидазную активность (СПА) и показатели хемилюминисценции: высоту вспышки (мм), светосумму свечения за 500 секунд (усл. ед.).
Статистическую обработку результатов исследования осуществляли с использованием пакета программ Statistica for Windows 6.5.
Результаты исследования и их обсуждение
Для эксперимента отбирали животных с разным уровнем латерализации полушарий (табл. 1).
Таблица 1
Коэффициент моторной асимметрии крыс
Группа |
Животные с ЛЛП |
Животные с ПЛП |
Контроль |
0,64 + 0,02 |
–0,58 + 0,03 |
2-я группа (до выработки УРАИ) |
0,71 + 0,03 |
–0,64 + 0,02 |
2-я группа (после выработки УРАИ) |
0,69 + 0,04 |
–0,60 + 0,04 |
Перед проведением среди крыс с ПЛП количество животных с высоким уровнем тревожности было значительно выше по сравнению с животными с ЛЛП, однако в ходе эксперимента по выработке УРАИ наблюдали усиление тревожных реакций животных в большей степени с ЛЛП. Тогда как у крыс с ПЛП появились депрессивные проявления («угнетенное поведение»). Вследствие этого крысы с ПЛП в процессе выработки УРАИ демонстрировали преимущественно толерантный тип поведения. При этом процент выработанных УРАИ отличался у животных с разным латеральным профилем (табл. 2). Также было показано, что больший процент выработанных УРАИ демонстрировали животные с более высоким коэффициентом (по модулю) моторной асимметрии.
В первый день эксперимента у крыс с ПЛП количество адекватных реакций на электрокожный стимул было достоверно ниже по сравнению с животными с ЛЛП. На 2–3 сутки выработки УРАИ животных с разным латеральным профилем обнаружено возрастание процента условных реакций. На 4–5-е сутки эксперимента у крыс с ПЛП происходило некоторое снижение УРАИ, которые демонстрировали в большинстве случаев толерантный тип поведения в отличие от крыс с ЛЛП. На 6–7-е сутки эксперимента в обеих группах отмечено повышение количества выработанных УРАИ. Также нужно отметить, что выработка УРАИ способствовала некоторому снижению коэффициента моторной асимметрии у крыс (см. табл. 1), особенно у животных с ПЛП.
Таблица 2
Процент выработанных УРАИ в ходе эксперимента у крыс
День выработки УРАИ |
Животные с ЛЛП |
Животные с ПЛП |
1 |
46,64 + 2,75 |
35,16 + 1,23* |
2 |
50,66 + 2,35 |
41,5 + 2,67* |
3 |
53,66 + 3,21 |
50,66 + 2,86* |
4 |
58,66 + 2,78 |
42,16 + 2,56* |
5 |
65,83 + 3,13 |
43,33 + 2,17* |
6 |
70,50 + 3,54 |
50,83 + 3,24* |
7 |
72,83 + 4,21 |
53,00 + 3,17* |
Примечание. * – достоверные отличия от показателей у животных с леволатеральным профилем.
Согласно исследованию показателей свободнорадикального окисления, в контрольной группе крыс с разным латеральным профилем СПА была выше в правой коре больших полушарий относительно левой (табл. 3). В стволовых же структурах значения СПА не различались у крыс с ПЛП и ЛЛП. В коре больших полушарий контрольной группы животных с разным латеральным профилем также установлены отличия в содержании ТБК-РП.
После выработки УРАИ у животных с ЛЛП показатели СПА в структурах мозга не изменились относительно контроля. В то же время у животных с ПЛП после выработки УРАИ установлено возрастание показателя СПА в левой коре больших полушарий и стволовых структурах, в правой коре больших полушарий наблюдали снижение данного показателя относительно контрольной группы крыс с ПЛП. Интересно отметить, что после выработки УРАИ в стволовых структурах крыс с ПЛП значение СПА значительно возросло относительно животных с ЛЛП.
В коре больших полушарий (особенно, правой) и левых стволовых структурах животных с ЛЛП 2-й группы значительно повысилось содержание ТБК-РП по сравнению с контрольными значениями животных с ЛЛП. У животных с ПЛП 2-й группы обнаружено значительное повышение уровня ТБК-РП, особенно в левой коре больших полушарий и стволовых структурах. Это дает основание предполагать, что при выработке УРАИ происходит интенсификация метаболических процессов, особенно в недоминирующем полушарии. Как результат у и крыс с разным латеральным профилем после выработки УРАИ произошло некоторое снижение уровня латерализации полушарий (см. табл. 1).
Таблица 3
Изменение показателей суммарной пероксидазной активности (е.о.п./мл) и ТБК-РП в мозге (нМоль/г) крыс
Группа |
Левая кора больших полушарий |
Правая кора больших полушарий |
Левые стволовые структуры |
Правые стволовые структуры |
СПА, крысы с ЛЛП |
||||
Контроль |
4,50 + 0,11 |
6,01 ± 0,12 |
3,25 ± 0,09 |
3,40 ± 0,12 |
УРАИ |
3,82 + 0,14 |
5,35 ± 0,11 |
3,75 ± 0,16 |
4,05 ± 0,18 |
СПА, крысы с ПЛП |
||||
Контроль |
3,50 ± 0,13 |
6,50 ± 0,16 |
3,65 ± 0,14 |
3,61 ± 0,11 |
УРАИ |
4,38 ± 0,16* |
4,90 ± 0,20* |
4,76 ± 0,21*, ** |
5,18 ± 0,23*, ** |
ТБК-РП, крысы с ЛЛП |
||||
Контроль |
20,09 ± 1,04 |
21,02 ± 0,94 |
25,45 ± 1,67 |
28,40 ± 1,21 |
УРАИ |
25,28 ± 1,06* |
29,81 ± 1,82* |
37,53 ± 1,34* |
43,35 ± 2,03* |
ТБК-РП, крысы с ПЛП |
||||
Контроль |
26,33 ± 1,20 |
26,22 ± 0,89 |
24,32 ± 1,15 |
27,49 ± 1,43 |
УРАИ |
38,77 ± 1,65*, ** |
32,79 ± 1,64* |
35,37 ± 2,01* |
40,78 ± 1,95* |
Примечания: * – достоверные отличия от контроля; ** – достоверные отличия показателей у животных с ПЛП от крыс с ЛЛП.
Также у крыс 2-й группы с ЛЛП произошло возрастание высоты быстрой вспышки в коре больших полушарий. Увеличение же светосуммы обнаружено не только в коре больших полушарий, но и правых стволовых структурах относительно контрольной группы животных с ЛЛП (табл. 4). Таким образом, выработка УРАИ у животных с ЛЛП способствовала интенсификации свободнорадикальных процессов преимущественно в коре больших полушарий.
Таблица 4
Показатели хемилюминисценции в мозге крыс до и после выработки УРАИ, (M + m)
Группа |
H, мм |
Sm, кол-во импульсов × 104 |
1 |
2 |
3 |
Крысы с ЛЛП, правая кора больших полушарий |
||
Контроль |
69,70 + 3,25 |
67,43 + 3,68 |
УРАИ |
107,55 + 7,03 * |
253,78 + 9,63 * |
Крысы с ЛЛП, левая кора больших полушарий |
||
Контроль |
66,38 + 2,27 |
68,78 + 2,32 |
УРАИ |
97,53 + 4,97 * |
221,38 + 10,06 * |
Крысы с ЛЛП, правые стволовые структуры |
||
Контроль |
65,73 + 1,88 |
67,31 + 2,19 |
УРАИ |
75,49 + 2,64 |
145,34 + 5,40 * |
Крысы с ЛЛП, левые стволовые структуры |
||
контроль |
69,35 + 2,18 |
71,35 + 3,56 |
УРАИ |
72,34 + 2,76 |
70,55 + 2,33 |
Крысы с ПЛП, правая кора больших полушарий |
||
Контроль |
72,89 + 2,95 |
72,32 + 3,18 |
УРАИ |
98,35 + 3,83 * |
232,55 + 10,66 * |
Крысы с ПЛП, левая кора больших полушарий |
||
Контроль |
62,31 + 2,97 |
74,37 + 3,38 |
1 |
2 |
3 |
УРАИ |
85,30 + 4,50 * |
185,46 + 6,26 * |
Крысы с ПЛП, правые стволовые структуры |
||
Контроль |
72,31 + 2,08 |
74,52 + 3,59 |
УРАИ |
74,39 + 3,68 |
163,70 + 7,42 * |
Крысы с ПЛП, левые стволовые структуры |
||
Контроль |
75,71 + 2,30 |
78,59 + 3,06 |
УРАИ |
76,54 + 3,72 |
89,53 + 4,36 |
Примечание. * – достоверные отличия от уровня контроля.
В то же время у животных с ПЛП 2-й группы произошло менее выраженное накопление липоперекисей и количества свободных радикалов в структурах мозга после выработки УРАИ относительно животных с ЛЛП.
Таким образом, выработка УРАИ способствует интенсификации свободнорадикальных процессов в мозге. При этом происходит снижение асимметрии в распределении показателей свободнорадикального окисления в структурах левой и правой половин мозга крыс с разным латеральным профилем, что положительно коррелирует с уменьшением коэффициента моторной асимметрии. Более высокий уровень интенсификации свободнорадикального окисления в коре больших полушарий у крыс с ЛЛП после выработки УРАИ, вероятно, является критерием их большей способности к обучению по сравнению с животными с ПЛП.
Рецензенты:
Буриков А.А., д.б.н., профессор, зав. кафедрой общей биологии, ФГАОУ «Южный федеральный университет», г. Ростов-на-Дону;
Лысенко А.В., д.б.н., доцент кафедры медико-биологических дисциплин, ФГАОУ «Южный федеральный университет», г. Ростов-на-Дону.
Работа поступила в редакцию 05.02.2013.
Окончание табл. 4
Библиографическая ссылка
Карантыш Г.В., Менджерицкий А.М. РОЛЬ ЛАТЕРАЛЬНОГО ПРОФИЛЯ НА ВЫРАБОТКУ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ АКТИВНОГО ИЗБЕГАНИЯ И СВОБОДНОРАДИКАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В МОЗГЕ КРЫС // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 4-3. – С. 646-649;URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=31248 (дата обращения: 15.09.2024).