Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ TRIFOLIUM REPENS, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ ТЕРРИТОРИЙ

Левицкий С.Н. 1
1 ГБОУ ВПО «Северный государственный медицинский университет Минздравсоцразвития России»
В статье представлены результаты исследования, показывающие использование в качестве биондикатора загрязнения воздуха белого ползучего клевера Trifolium repens синантропного вида, повсеместно встречающегося на Европейском Севере. Проведен анализ взаимосвязи фенотипического разнообразия растений Trifolium repens и степени антропогенной нагрузки на территории. Путем изучения частоты встречаемости отдельных фенов клевера белого ползучего в популяциях, произрастающих на территориях с различной степенью загрязнения, был изучен морфогенетический полиморфизм гена V, который отвечает за формирование белого рисунка на листьях. Было выявлено наличие мутантных аллелей данного гена у гомо- и гетерозиготных организмов в различных популяциях. Установлена высокая степень полиморфизма гена V в популяциях с высокой антропогенной нагрузкой. Выявлены взаимосвязи частоты встречаемости различных фенов с возрастом и динамикой развития популяций. Показана целесообразность использования Trifolium repens в качестве биоиндикатора загрязнения территории.
клевер белый ползучий
биоиндикатор
фен
генетический полиморфизм
множественный аллелизм
антропогенная нагрузка
1. Валиев Р.Р., Яковлева О.М. Сравнительная характеристика наследственного полиморфизма по признаку «седого» пятна на листьях растений в популяции TRIFOLIUM REPENS на территории г. Уфы и некоторых районов республики Башкортостан // Вестник Башкирского университета. – 2008. – Т 13, № 12. – С. 24–27.
2. Trifolium repens L. – Клевер ползучий, или белый / И.А. Губанов и др. // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. – М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2003. – Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). – С. 473.
3. Горшкова Т.А. Оценка возможности использования клевера ползучего (Trifolium repens L.) для биоиндикации антропогенного нарушения среды // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14, № 1. – С. 69–73.
4. Камчатова И.Е. Внутрипопуляционный генетический полиморфизм у клеверов (Trifolium) // Фенетика природных популяций: материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). – М., 1990. – С. 132.
5. Мелехова О.П., Егорова Е.И., Евсеева Т.И. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 288 с.
6. Папонова И.Т. Методические разработки генетических экскурсий по изучению популяций цветковых растений. – Пермь: ПГУ, 1982. – 34 с.
7. Савинов А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. – 1998. – № 5 – С. 362–365.
8. Соколова Г.Г., Камалтдинова Г.Т. Морфогенетический полиморфизм листьев клевера ползучего // Известия Алтайского государственного университета. – 20103. – № 1(67). – С. 48–51.
9. Шарыгина Н.В., Авдушева А.В. Изучение наследственного полиморфизма рисунка седых пятен на листьях растений в популяции клевера Trifolium repens // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов. – Архангельск: изд-во АГТУ, 2010. – Вып. 13. – С. 122.
10. Шварцман П.Я. Полевая практика по генетике с основами селекции. – М.: Просвещение, 1986. – 111 с.
11. Чукаева Н.В. Белый клевер в оценке состояния окружающей среды // Естествознание и гуманизм. Сборник научных трудов. – 2010. – Т. 6, № 1. – С. 73.
12. Brewbaker J.L. V-Ceaf markings of white clover // J. Hered. – 1955. – Vol XLVI, № 3. – P. 115–125.
13. Mахimenko. O.E., Сhumashkaev A.N., Glotov N.V. Population structure of white clover (Trifolium repens L.) in North-Western Siberia // Вид и его продуктивность в ареале: материалы VI совещания. Программа ЮНЕСКО «Человек и биосфера». – СПб: Гидрометеоиздат, 1993. – C. 359–361.

Клевер ползучий Trifolium repens L. используется в качестве биоиндикатора загрязнения воздуха и почв. Это довольно удобный объект для мониторинга окружающей среды. Он является удачным и информативным биоиндикатором, позволяющим оценить степень антропогенной нагрузки. [7, 11]. Белый ползучий клевер является типичным растением во флоре местообитаний, связанных с деятельностью человека, имеет высокую численность в исследуемых биоценозах, удобен для отбора проб, обладает быстрой сменой фенофаз [3, 5].

Trifolium repens L. – многолетнее растение со стержневой, сильно разветвленной корневой системой, укороченным главным стеблем, боковыми стелющимися и укореняющимися побегами. Растет на разных почвах с достаточным количеством питательных веществ и воды, плохо переносит избыток влаги в почве. Это светолюбивое растение, которое при благоприятных условиях быстро разрастается [2].

В качестве биоиндикатора может использоваться полиморфизм по форме седого рисунка (пятна) на листовой пластинке. Рисунок на листе у растений отличается расположением, окраской, размером и другими показателями. Это зависит от возраста, формы листьев [1, 4, 10].

Наличие и форма седого рисунка – это пример наследственного полиморфизма. Признак является моногенно-наследуемым. Разнообразие растений обусловлено серией множественных аллелей гена V. Ген, определяющий признак седых пятен на листочках у клевера, представлен восемью наиболее часто встречающимися аллелями [9].

Наличие «седого» пятна на листьях – признак доминантный (V), его отсутствие – рецессивный (v). Все аллели гена V нарушают нормальное развитие хлорофилла в палисадных клетках светлой зоны листа, приводят к сокращению в них количества хлоропластов вплоть до их полного отсутствия, способствуют уменьшению размеров палисадных клеток и увеличению пространства между ними, более ранней гибели клеток, поэтому форма седого рисунка на пластинках листа клевера ползучего и частота его встречаемости – индикатор загрязнения среды обитания.

Brewbaker J.L. (1955) были проанализированы 11 аллелей этого гена и их различные варианты, образующиеся в результате комбинаций аллелей у гетерозигот [10] (табл. 1). Аллель v рецессивная по отношению к остальным аллелям. В некоторых популяциях наблюдается кодоминирование [12].

Таблица 1

Множественный аллелизм в локусе гена V у Trifolium repens (по П.Я. Шварцману, 1986)

Аллель

Генотип

Фенотип

Обозначение фенотипа (фена)

V

VV

Полное пятно

А

v

vv

Пятно отсутствует

О

VH

VHv

Полное пятно, высокое

АН

VB

VBVB

Разорванное пятно

В

VBh

VBhVBh

Разорванное высокое пятно

ВН

VP

VPVP

Центральная верхняя точка

С

VF

VFVF

Большое сплошное пятно у основания

Д

VS

VSVS

Низкое треугольное пятно у основания

Е

Изучению природных популяций клевера ползучего посвящены исследования, которые анализируют пространственную и возрастную структуру популяций, характеризуется эколого-генетическая изменчивость [1, 8, 9, 13].

Целью исследования являлось изучение по разнообразию седого рисунка на листьях белого ползучего клевера генетического полиморфизма в популяциях, произрастающих на участках с высокой антропогенной нагрузкой и условно чистых территориях Европейского Севера (на примере Архангельской области).

Материалы и методы исследования

Сбор материала проводили в июле 2009–2012 гг. в г. Архангельске (64° с.ш., 40° в.д. и с. Шангалы, Устьянского района (61° с.ш., 43° в.д.). Для определения фенотипов закладывали пробные площади с однородными условиями произрастания и разной степенью антропогенной нагрузки. Всего было обследовано 5 пробных площадок.

Анализ и определение фенотипов растений проводили по методике Папоновой И.Т. (1982) и Шварцмана П.Я (1986), сравнивая рисунки пятен на листьях с рисунком, изображенным в таблице Brewbaker J.L. (1955). Частоту встречаемости разных генотипов и фенотипов рассчитывали как долю растений того или иного генотипа в данной выборке, выражая в процентах.

В ходе исследования было проанализировано 1368 растений (710 – в условно чистых и 658 – в городских популяциях). Статистический анализ результатов проводился с применением пакета программ Excel.

Результаты исследования и их обсуждение

Анализируя полученные данные, было установлено, что во всех изучаемых популяциях наиболее часто встречаются растения клевера белого ползучего с генотипами: vv, VHVB, VPVP.

Всего было обнаружено 12 фенотипических классов, при этом минимальное количество разнообразных фенов составило – 3, а максимальное – 11, что говорит о различной степени морфогенетического полиморфизма у растений белого клевера, произрастающего на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки.

Среднее значение фенотипического разнообразия белого рисунка листьев составило – 7 фенотипических классов.

Средние частоты встречаемости различных фенотипических классов, обнаруженных в городских популяциях, представлены в табл. 2, в сельских – в табл. 3.

Анализируя фенотипическое многообразие в популяциях клевера, произрастающих на территориях с повышенной антропогенной нагрузкой, было установлено, что в них преобладающим является фенотип О (лист без белого рисунка), далее по частоте встречаемости следуют растения с фенотипами А и С (полное пятно на листе и центральная верхняя точка).

Популяция клевера, произрастающая на набережной реки Северная Двина, по морфогенетическому полиморфизму наиболее сходна с популяциями, характеризующимися низкой антропогенной нагрузкой. Из трех площадок, заложенных в границах городского поселения, данная популяция характеризуется наличием наименьшего количества фенотипических различий по сравнению с другими (обнаружено 8 фенов).

В популяциях, произрастающих в непосредственной близости к автомагистралям (проспект Троицкий и проспект Ломоносова г. Архангельска), наблюдается более высокое разнообразие фенов (по 11 в каждой). Кроме того, были обнаружены фенотипы, которые не встречались в первой популяции – Д, Е, СЕ, АHЕ, которые имеют генотипический полиморфизм как у гомозигот, так и у гетерозигот: VSVH VSVP .

Из трех изученных городских популяций клевера наибольший полиморфизм наблюдается у растений, произрастающих на проспекте Троицкий, который и характеризуется наибольшей степенью антропогенной нагрузки на территорию(табл. 2).

Таблица 2

Частота встречаемости фенотипических классов в городских популяциях Trifolium repens, %

Фенотип (условное обозначение)

Генотип

Набережная реки Северная Двина

Троицкий проспект

Проспект Ломоносова

О

vv

48,4 ± 2,12

36,6 ± 1,4

36,6 ± 1,4

А

Vv

2,20 ± 0,06

8,2 ± 0,08

8,2 ± 0,08

А

VV

12,4 ± 1,62

4,3 ± 1,15

4,3 ± 1,15

АH

VHv

0,6 ± 0,24

3,0 ± 0,02

3,0 ± 0,02

АH А

VHV

2,2 ± 1,4

2,2 ± 1,4

АH

VHVH

3,06 ± 0,4

3,06 ± 0,4

АH

VHVB

25,5 ± 1,22

31,4 ± 2,6

14,6 ± 1,12

С

VPv

1,2 ± 0,04

А (С)

VPV

0,68 ± 0,05

1,8 ± 0,6

АH С

VPVH

3,4 ± 0,08

6,2 ± 0,55

5,2 ± 2,24

C

VPVP

6,82 ± 0,56

3,6 ± 0,25

4,4 ± 0,2

АH Е

VSVH

0,1 ± 0,02

СЕ

VSVP

1,34 ± 1,2

Таблица 3

Частота встречаемости фенотипических классов в сельских популяциях Trifolium repens, %

Фенотип (условное обозначение)

Генотип

Берег реки Устья

Разнотравье на лугу

О

vv

50,2 ± 2,8

62,6 ± 3,8

А

VV

12,5 ± 1,12

12,6 ± 1,2

АH

VHVH

4,4 ± 0,2

АH

VHVB

20,6 ± 1,6

24,8 ± 2,6

С

VPVP

12,3 ± 2,2

В условиях г. Архангельска популяция клевера, вероятнее всего, испытывает антропогенное влияние в виде загрязнения атмосферного воздуха от близлежащей автомагистрали, что и обусловливает довольно высокую частоту мутационного процесса и выражается в увеличении количества разнообразных фенов в данной популяции.

Полученные нами данные подтверждаются и другими исследованиями. Так, Шарыгина Н.В. и соавт (2010) отмечают, что популяции клевера в пределах города являются молодыми и в них наблюдается тенденция увеличения генетического разнообразия за счет редко встречающихся генотипов VPVB и VSVS.

Анализируя популяции клевера ползучего в условиях территорий с низкой степенью антропогенной нагрузки, следует отметить, что они характеризуются большей морфогенетической однородностью (табл. 3). Так, в популяции на берегу реки Устья было обнаружено только 5 фенотипических классов, а в популяции луга – всего 3. При этом в данных популяциях преобладают те же фены, что и в городских.

Снижение частоты встречаемости различных генотипов, а следовательно, и гетерогенности популяций белого ползучего клевера в сельских (пастбищных) популяциях, вероятнее всего, связаны с низкой степенью антропогенного воздействия на эти территории. По мнению ряда авторов[1, 4, 7, 8, 9], видовое разнообразие трав, высокий уровень адаптации растительных видов и конкуренция между ними приводят к подавлению доминирования клевера белого в данных сообществах, что и приводит к снижению генетического полиморфизма у данного вида.

Выводы

Различия в генетическом полиморфизме клевера белого ползучего в различных популяциях связаны с разнообразными природно-экологическими и антропогенными факторами.

Множественный аллелизм в локусе гена V у Trifolium repens может быть использован как показатель оценки антропогенной нагрузки на территорию, а сам вид является довольно информативным, удобным и доступным биоиндикатором.

Полиморфизм в популяциях клевера ползучего в «чистых» территориях обусловлен, вероятнее всего, увеличением частоты встречаемости отельных фенотипов (от 50 до 0,1 %).

В городских популяциях, вероятнее всего, полиморфизм обусловлен адаптивными эффектами сверхдоминирования и стабилизирующему естественному отбору [8].

Рецензенты:

Поскотинова Л.В., д.б.н., доцент, заведующая лабораторией биоритмологии ФГУН «Институт физиологии природных адаптаций» Уральского отделения Российской академии наук;

Буюклинская О.В., д.м.н., заведующая кафедрой фармации и фармакологии ГБОУ ВПО «Северный государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации.

Работа поступила в редакцию 23.01.2013.


Библиографическая ссылка

Левицкий С.Н. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ПОПУЛЯЦИЯХ TRIFOLIUM REPENS, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ ТЕРРИТОРИЙ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 4-1. – С. 108-111;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=31108 (дата обращения: 09.12.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074