Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

О СТРУКТУРНЫХ ОСНОВАХ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ: МОТОРНОЕ ПРЕДПОЧТЕНИЕ У КРЫС С РАЗНЫМИ ВИДАМИ ЭПИЛЕПСИИ

Плетнева Е.В. 1 Иоффе М.Е. 1 Куликов М.А. 1
1 Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
Результаты исследования показывают, что наличие генетической эпилепсии существенно влияет на предпочтение правой или левой конечности в процессе обучения пищедобывательному навыку у крыс. При этом такое влияние зависит от характера эпилепсии: при судорожной эпилепсии, вызываемой звуковыми стимулами, преобладает предпочтение правой конечности, т.е. доминирует активность левого полушария. В то же время при absence-эпилепсии преобладает предпочтение левой конечности, т.е. активность правого полушария. Среди крыс с судорожной эпилепсией преимущественно стволового происхождения (главным образом, крыс линии Wistar) доминируют «правши», тогда как в группе крыс линии WAG/Rij с «неконвульсивной» («absence») эпилепсией кортико-таламического генеза преобладают «левши». Предполагается, что межполушарная асимметрия при эпилепсии связана с соответствующей патологией: доминирование левого полушария («правшество») – с наличием судорожной патологии стволового генеза, а доминирование правого полушария («левшество») – с таламо-кортикальной патологией.
эпилепсия
моторная асимметрия
1. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. – Л.: Наука, 1985 – 295 с.
2. Виноградова Л.В. Аудиогенный киндлинг у крыс WAG/Rij: изменение поведенческих и электрофизиологических реакций на повторное предъявление короткой звуковой стимуляции // Журн. высш. нервн. деят. – 2004. – Т. 54, № 5. – С. 638–647.
3. Гриненко О.А., Зайцев О.С. Клинико-психопатологический анализ пароксизмальных проявлений посттравматической эпилепсии // Соц. и клин. психиатрия. – 2012. – Т. 22, № 1. – С. 20–27.
4. Доброхотова Т.А. Нейропсихиатрия. – М.: Бином, 2006. – 304 c.
5. Нейропсихиатрические особенности травматического поражения мозга левшей / О.С. Зайцев, О.А. Гриненко, Г.Г. Шагинян, С.В. Ураков, А.А. Потапов / Повышение эффективности лечебно-реабилитационной помощи психически больным: Всеросс. конф. / под ред. З.И. Кекелидзе и В.Н. Краснова. – СПб.: Айсинг, 2011. – С. 190.
6. Клименко Л.Л. Многоуровневая организация функциональной межполушарной асимметрии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. – М., 2004. – 48 с.
7. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. – М.: Изд-во МГУ, 1960. – 265 с.
8. Кузнецова Г.Д. Аудиогенные судороги у крыс различных генетических линий // Журн. высш. нервн. деят. – 1998. – Т. 48. – С. 143–152.
9. Лысикова Т.А. Клинико-физиологическая оценка функциональной асимметрии пациентов с парциальной эпилепсией: дис. ... канд. мед. наук. – М., 2007. – 144 с.
10. Кортико-таламическая теория генерализованных пик-волновых рязрядов / Х.К.М. Меерен, Е.Л.Дж.М. Ван Луителлаар, Ф.Х. Лопес да Сильва, Р.К. Бердяев, Н.Е. Чепурнова, С.А. Чепурнов, А.М.Л. Кунен // Успехи физиол. наук. – 2004. – т. 33. № 1. – С. 3–19.
11. Мусина А.М. Характеристика пик-волновых разрядов второго типа, регистрируемых при абсансной эпилепсии // Фундаментальные исследования. – 2011. – Ч. 2, № 11. – С. 337–340.
12. Наливаева Н.Н., Плеснева С.А., Чекулаева У.Б., Васильева Ю.В., Варлинская Е.И., Клементьев Б.И. Некоторые биохимические особенности сенсомоторной коры крыс-правшей, левшей и амбидекстров // Журн. эволюц. физиол. биох. – 1996. – Т. 32. № 1. – С. 75.
13. Browning R.A. Anatomy of generalized convulsive seizures / In: Idiopatic Generalized Epilepsies: Clinical, Experimental and Genetic Aspects. Eds. Malafosse A., Genten P., Hirsch E., Marescaux C, Broglin D., Bernasconi R.L. – Libbey, 1994. – P. 399–413.
14. Collins R.L. On the inheritance of handedness. I. Laterality in inbred mice // J. Hered. – 1968. – Vol. 59. № 1 – P. 9.
15. Lipp H.P., Collins R.L., Hausheer-Zarmakupi Z., Leisinger-Trigona M.C., Crusio W.E., Nosten-Bertrand M., Signore P., Schwegler H., Wolfer D.P. Paw preference and intra-/ infrapyramidal mossy fibers in the hippocampus of the mouse // Behav. Genet. – 1996. – Vol. 26. № 4. – P. 379.
16. Midzyanovskaya I.S. Absence and mixed forms of epilepsy in WAG/Rij rats: characteristics and brain aminergic modulation. – Thes. – Univ. Nijmeigen. – 2006. – 229 p.
17. Peterson G.M Mechanisms of handedness in the rat // Comp. Psychol. Monogr. – 1934. – Vol. 9. – P. 1.

Асимметрия при выполнении манипуляционных движений у животных стала систематически исследоваться в 30-е годы ХХ века, когда были получены основные результаты о характере предпочтения конечности у крыс и обезьян и показано, что,

1) в отличие от человека, число «правшей» и «левшей» у животных примерно одинаково;

2) индивидуальное предпочтение при выполнении определенной двигательной задачи довольно стойко и не меняется в течение длительного времени [17].

В дальнейшем эта проблема исследовалась довольно интенсивно [1, 14, и др.]

Однако, хотя обнаружена корреляция знака предпочтения с рядом морфологических, функциональных и нейрохимических признаков [12, 15], до настоящего времени не ясны структурные основы моторной асимметрии, т.е. роль разных структур мозга в возникновении предпочтения одной конечности. Показано [17], что повреждение моторной коры контралатерально предпочитаемой конечности приводит к смене предпочтения, однако после двустороннего повреждения моторной коры исходное предпочтение сохраняется. В то же время известно, что изменение двигательной активности при разных видах эпилепсии связано с изменением активности разных (стволовых или таламо-кортикальных) областей мозга [2, 16, и др.]. Возникло предположение, что животные с разными видами эпилепсии могут иметь разный знак моторного предпочтения, что позволяло бы судить о структурных основах предпочтения. Исследование этого вопроса является целью настоящей работы.

Материал и методы исследования

Работа выполнена на крысах линии Wistar (100 животных), часть которых (71 животное) реагировала эпилептическими судорогами на звуковую стимуляцию (звон металлических ключей) интенсивностью 50-60 дБ («аудиогенные» животные [8]), а другая группа (29 крыс) не давала такой реакции и служила контролем, и эпилептогенных крысах линии WAG/Rij (58 животных), часть которых (32 крысы) при регистрации ЭЭГ проявляла спонтанное возникновение пик-волновых разрядов (группа «неконвульсивных» или absence-эпилептических животных), а другая часть (26 крыс) характеризовалась тонико-клоническими припадками в ответ на звуковую симуляцию. Выполнение работы одобрено комитетом по этике ИВНД и НФ РАН.

Предпочтение передней конечности определяли следующим образом: у всех животных после 48-часовой пищевой депривации вырабатывали специализированную двигательную реакцию [17]: крыса должна была достать пищевой шарик из горизонтальной трубки диаметром 13 миллиметров, расположенной на высоте 5 см от пола.

По результатам первых 10 взятий пищи определяли исходное моторное предпочтение конечности. Вычисляли коэффициент асимметрии (Кас) по формуле

где П - число взятий правой лапой, а Л - число взятий левой лапой . В соответствии с величиной Кас животных делили на «правшей» (1 ≥ Кас > 0,4), «левшей» (-0,4 > Кас ≥ -1) и «амбидекстров» (0,4 ≥ Кас ≥ -0,4). В дальнейшем обучение продолжали до 100 взятий пищи и определяли модификацию исходного предпочтения под влиянием обучения.

Степень судорожного припадка оценивалась по пятибалльной шкале Крушинского-Молодкиной [7].

Статистическая обработка данных производилась с применением теста Стьюдента с нормализующим преобразованием ϕ Фишера и непараметрического рангового дисперсионного анализа Краскалла-Уэллиса.

Результаты исследования и их обсуждение

Таблица демонстрирует распределение животных по уровню предпочтения правой или левой конечности в исследованных группах крыс после каждых 10 последовательных взятий пищи. Из таблицы можно видеть, что крысы Wistar контрольной группы, не проявлявшие никакой эпилептической реакции, практически поровну делятся на «правшей» и «левшей» с небольшим числом «амбидекстров», уменьшающимся в процессе тренировки, а в группе «аудиогенных» животных линии Wistar, реагировавших судорогами на звуковую стимуляцию, процент правшей существенно выше, чем левшей. Та же тенденция проявляется у крыс линии WAG/Rij с аудиогенной эпилепсией, тогда как у крыс WAG/Rij absence, напротив, увеличен процент «левшей». Это подтверждается расчетами значимости преобладания «правшей» по критерию Стьюдента с нормализующим преобразованием ϕ Фишера (рисунок): после исключения из выборки крыс -«истинных амбидекстров» (по 5 взятий каждой лапой) выявилось, что в группе Wistar «аудиогенные» крысы делают выбор значимо чаще правой лапой во всех отмеченных точках графика (все р < 0,05), в группе «Wistar контроль» при всех взятиях различия между % встречаемости крыс с правым и левым предпочтением статистически незначимы, в группе WAG/Rij «аудиогенные» встречаемость «правшей» значимо превышает 50 % лишь при числе проб 10 и 30 (р = 0,037), при 20 пробах можно говорить о наличии тенденции к превышению (р = 0,055), а в дальнейшем различия становятся статистически незначимыми (вероятно, за счет уменьшения объема выборки). Наконец, в группе «WAG/Rij absence» для всех точек графика число «правшей» значимо меньше 50 %.

Моторная асимметрия у крыс с различными формами эпилепсии

Число проб

Wistar аудиогенные

Wistar контроль

WAG/Rij аудиогенные

WAG/Rij absence

L

0

R

L

0

R

L

0

R

L

0

R

N

 %

N

 %

N

 %

N

 %

N

 %

N

 %

N

 %

N

%

N

 %

N

 %

N

%

N

 %

10

23

32,4

3

4,2

45

63,4

13

44,8

2

6,9

14

48,3

8

30,8

-

-

18

69,2

21

65,6

-

-

11

34,4

20

28

39,4

1

1,4

42

59,2

11

37,9

1

3,4

17

58,6

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

30

27

38,0

2

2,8

42

59,2

12

41,4

2

6,9

15

51,7

8

30,8

1

3,8

17

35,4

22

68,8

-

-

10

31,2

40

29

40,8

1

1,4

41

57,7

13

44,8

2

6,9

14

48,3

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

 

50

26

36,6

2

2,8

43

60,6

13

44,8

2

6,9

14

48,3

8

30,8

-

-

18

69,2

22

68,8

-

-

10

31,2

60

27

38,0

3

4,2

41

57,7

13

44,8

-

-

16

55,2

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

70

27

38,0

1

1,4

43

60,6

13

44,8

-

-

16

55,2

6

37,5

1

1,6

9

56,3

14

77,8

-

-

4

22,2

80

26

36,6

2

2,8

43

60,6

12

41,4

2

6,9

15

51,7

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

90

28

39,4

1

1,4

42

59,1

12

41,4

-

-

17

58,6

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

100

27

38,0

1

4,2

41

57,7

12

41,4

1

3,4

16

55,2

6

37,5

-

-

10

62,5

14

77,8

-

-

4

22,2

150

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

25,0

-

-

6

75,0

11

78,6

-

-

3

21,4

Примечание. L - число (N) и процент (%) «левшей», R - то же, «правшей», 0 - «амбидекстров».

Таким образом, среди крыс с судорожной эпилепсией (главным образом крыс линии Wistar) доминируют «правши», тогда как в группе «неконвульсивных» («absence») крыс WAG/Rij преобладают «левши».

Таким образом, наличие генетической эпилепсии существенно влияет на предпочтение конечности в пищедобывательной двигательной реакции у крыс. При этом такое влияние зависит от характера эпилепсии: при судорожной эпилепсии, вызываемой звуковыми стимулами, преобладает предпочтение правой конечности, т.е. доминирует активность левого полушария. В то же время, при absence-эпилепсии преобладает предпочтение левой конечности, т.е. активность правого полушария.

Как известно [2, 10, 11, 13, 16 и др.], разные виды эпилепсии связаны с активностью разных структур мозга. В то время как судорожная эпилепсия у крыс разных линий имеет преимущественно стволовое происхождение, начиная с нижнего дву­холмия, absence-эпилепсия у крыс линии WAG/Rij характеризуется возникновением пик-волновой активности таламо-кортикального происхождения с фокусом в первичной соматосенсорной коре и вовлечением вентробазального и ретикулярного ядер таламуса. Результаты настоящей работы позволяют предполагать, что межполушарная асимметрия при эпилепсии связана с соответствующей патологией: доминирование левого полушария («правшество») - с наличием судорожной патологии стволового генеза, а доминирование правого полушария («левшество») - с таламо-кортикальной патологией.

Процент животных с предпочтением правой конечности в исследованных группах крыс: WSaud -Wistar аудио, WSnorm - Wistar контроль, WRmix - WAG/Rij аудио, WR abs - WAG/Rij absence. По вертикали отложены ошибки средних

Высказанное предположение находит подтверждение в ряде клинических работ, посвященных анализу патологических состояний у левшей и правшей и результатов поражений левого или правого полушария [3, 4, 5], а также частоты моторного предпочтения при разных видах эпилепсии у человека [6, 9]. В частности, эпилептические припадки после травмы мозга более вероятны у левшей [5]. Можно предполагать, что в последнем случае травма может провоцировать проявление таламо-кортикальной эпилепсии, связанной с «левшеством», которая носит судорожный характер, в отличие от absence-эпилепсии у крыс.

Работа поддержана грантами РФФИ № 11-04-00132а и РГНФ № 11-06-00306.

Рецензенты:

Раевский В.В., д.б.н., профессор, зав. лаб. нейроонтогенеза Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, г. Москва;

Мержанова Г.Х., д.б.н., зав. лаб. условных рефлексов и физиологии эмоций Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, г. Москва.

Работа поступила в редакцию 17.09.2012.


Библиографическая ссылка

Плетнева Е.В., Иоффе М.Е., Куликов М.А. О СТРУКТУРНЫХ ОСНОВАХ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ: МОТОРНОЕ ПРЕДПОЧТЕНИЕ У КРЫС С РАЗНЫМИ ВИДАМИ ЭПИЛЕПСИИ // Фундаментальные исследования. – 2012. – № 11-1. – С. 30-33;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=30440 (дата обращения: 29.11.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074