Scientific journal
Fundamental research
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,749

Иозус А.П.

В настоящее время основным методом селекционной работы, в том числе и в сухой степи, является отбор особей по фенотипу в антропогенных и природных популяциях и их последующая генетическая оценка, причем основными критериями такой оценки в сухой степи являются устойчивость и долговечность потомства отбираемого селекционного материала. Традиционная генетика количественных признаков дает оценку генетических параметров популяций как бы застывшей в определенных условиях среды в данное время, тогда как процесс отбора должен учитывать меняющиеся во времени и по местоположениям факторы среды.

Новым в методическом подходе к анализу популяций растений, не имеющих интеркалярных меристем, является метод эколого-генетического анализа линейного прироста. Он позволяет несколько приблизить генетику количественных признаков к реальной структуре популяций, определить генетическую изменчивость без смены поколений. Принципиальная основа метода предложена В. А. Драгавцевым (1976), он же и определил его как метод экспрессной оценки генетической дисперсии и коэффициента наследуемости.

Суть метода - в сравнительном изучении линейных годичных приростов, измеренных на каждом выбранном в насаждении дереве, и разграничении генетической и паратипической изменчивости. При резком изменении действия экофактора, каким в условиях сухой степи Нижнего Поволжья, юго-востока Российской Федерации в основном является частичное снятие лимита влажности во влажном году, экологическая изменчивость сохранится на том же уровне - клоны одного генотипа должны дать одинаковые годичные приросты. Но разные биотипы должны прореагировать на избыток экофактора по-разному. Поэтому в антропогенной популяции разница в изменчивости будет генотипической. Измерение приростов одного и того же дерева в более и менее благоприятные годы позволяет изучить реакцию конкретного генотипа на определенные экологические условия.

Вычисление генетической и паратипической изменчивости основано на принципиальных положениях, сформулированных Л. В. Яковлевой (1981).

Линейный прирост является статистически элементарным признаком, т.е. для него обнаруживается высокая корреляция между уровнем средней величины признака и генетической дисперсией популяций, наблюдается относительное постоянство соотношений

f

где C2g - квадрат генетического коэффициента вариации;

σ2g - генетическая дисперсия;

f - квадрат средней величины признака.

Существует простая принципиальная возможность разграничения генотипической и паратипической дисперсий. Пусть σ2е - экологическая дисперсия, f и f - средние величины приростов соответственно в менее благоприятный 1998 и в более благоприятный 2003 годы, тогда после ряда элементарных математических преобразований получим

f

По В. А. Драгавцеву, σ2е остается константной в двух случаях: когда экофактор, сдвигающий среднюю величину признака, сам имеет нулевую дисперсию и когда дисперсия чувствительности особей одного генотипа к новому уровню экофактора близка к нулю. Экофакторы, меняющиеся по годам (температура, осадки), имеют собственную нулевую дисперсию, т.е. в определенный год генетически одинаковые меристемы дадут одинаковые приросты, сохраняя внутри клона константную паратипическую дисперсию. Варьирование приростов по годам может быть обусловлено не только влиянием экологических факторов, но и генетической изменчивостью растений в онтогенезе. Однако в онтогенезе экологическая дисперсия остается константной по той причине, что фактор изменения темпа роста растений в онтогенезе в клоне собственной дисперсии не имеет.

Вычислив величину приращения генотипической дисперсии

f

Затем можно определить

ff

коэффициент наследуемости в широком смысле слова в менее благоприятном Н21 в более благоприятном Н22 годах и среднее значение H2, как отношение средней генотипической дисперсии σ2g к средней паратипической дисперсии σ2ph.

Определив селекционный дифференциал

f

где f - средняя величина отбираемой части популяции, f - средняя величина всей популяции, можно сделать прогноз наследственного улучшения популяций путем отбора по фенотипам:

f

Были измерены линейные годичные приросты сосен обыкновенной, крымской, желтой в географических культурах. Результаты, полученные при эколого-генетическом анализе изменчивости приростов разных сосен, приведены в табл. 1.

Таблица 1. Эколого-генетическая характеристика линейного прироста разных видов сосен по годам (1998-2003)

Параметры

Сосна обыкновенная

Сосна крымская

Сосна желтая

Δσ2g

27,30

35,75

40,93

Δх2

2722,60

623,00

812,00

С2g

0,01

0,06

0,04

σ2g1

53,20

53,24

20,39

σ2g2

54,00

88,75

60,44

σ2e1

16,50

3,66

16,61

σ2e2

43,00

3,90

17,49

H21

0,76

0,94

0,55

H22

0,56

0,95

0,77

σ2g

53,60

71,00

40,42

σ2ph

83,35

74,76

57,46

H2

0,64

0,95

0,70

Р2

8,40

19,10

14,80

P1

7,12

10,34

6,58

 

7,76

14,80

10,22

Из табл. 1 видно, что коэффициент наследуемости в широком смысле слова различается у трех видов сосен: наибольшее значение у сосны крымской (0,95), несколько меньше у желтой (0,70) и самое небольшое, ко все же достаточно высокое (0,64) у обыкновенной. Таким образом, отбор по фенотипу эффективен у всех трех видов сосен, являющихся интродуцентами в сухой степи Нижнего Поволжья. Сосна обыкновенная в силу обширности своего ареала более пластична, поэтому отбор по фенотипу у нее менее эффективен, чем у генетически стабильных сосен крымской и желтой.

Ряд исследователей предлагают использовать коэффициент наследуемости как показатель степени гетерогенности популяций. Как известно, популяции, обладающие высоким уровнем гетерогенности, отличаются большей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Если судить по коэффициенту наследуемости в сухой степи, самый высокий уровень гетерогенности будет у сосен крымской и желтой, несколько меньше - у обыкновенной, хотя в целом гетерогенность антропогенных популяций сосен в географических культурах довольно высока, что говорит об их относительной адаптации и устойчивости в данных почвенно-климатических условиях.

В насаждениях Камышинского опорного пункта ВНИАЛМИ (Иозус, 1981) сосны крымская и желтая лучше перенесли засуху 1972- 1975 гг., чем обыкновенная, у которой наблюдался массовый отпад. Это объясняется тем, что сосна крымская и желтая лучше, по сравнению с обыкновенной, удерживают влагу и менее интенсивно ее транспирируют в засушливые периоды [3].

Вычисление коэффициента наследуемости позволило рассчитать три варианта улучшения насаждений при отборе по фенотипам: в лучший год Р2, когда снимается действие лимитирующего фактора (недостатка влаги); в год, когда фактор недостатка влаги действует P1, и среднее значение f. Как видно из табл. 1, коэффициент эффективности отбора наиболее высок у сосны крымской, что можно объяснить особенностями генетического аппарата, который сформировался в небольшом ареале, где под действием климатических условий в генотипе отложилась способность хорошо переносить засуху, снижая в засушливые периоды транспирацию, и эффективно использовать выпадающие в виде ливней осадки.

ВЫВОДЫ

Эколого-генетический анализ линейного прироста сосен при селекционном отборе в сухой степи позволяет несколько приблизить генетику количественных признаков к реальной ситуации отбора, определить генетическую изменчивость без смены поколений.

Вычисленный методом эколого-генетического анализа коэффициент наследуемости в широком смысле имеет самые высокие значения у сосны крымской (0,95), несколько меньше у желтой (0,70) и самый небольшой у сосны обыкновенной (0,64).

Судя по величине коэффициента наследуемости, антропогенные популяции всех трех видов сосен гетерогенны и устойчивы в данных условиях среды.