Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

Вопросы регуляции роста междоузлий растений вызывают значительный интерес у многих исследователей, которые пытаются установить определенную связь между соотношением эндогенных фитогормонов и ингибиторов, образуемых в развивающихся органах и формированием габитуса стебля. Нами установлено образование в проростках гороха ингибитора роста дрожжевых грибов, с условным названием пизамин [1], Антивитаминный фактор дифференцировано накапливается в междоузлиях проростков гороха, преимущественно в эпикотиле и втором междоузлиях, быстро завершающих рост, имеющих укороченную длину, и не имеющих настоящих листьев. Тогда как третье и последующие междоузлия, на которых развиваются настоящие листья и содержащие меньше пизамина, обладают интенсивным пролонгированным ростом, в 2-3 раза превышающего длину нижних междоузлий. По химической природе - олигосахарид, действующий как антивитамин пантотеновой кислоты в подавлении каталитической функции КоА [2,3]. Можно полагать, что их рост определяется соотношением гибберелловой кислоты (ГК), образуемой в листьях и ингибитором пизамином (ПН), антивитамином пантотеновой кислоты, образуемого в междоузлиях. В связи с этим было изучено влияние экзогенного ПН и ГК на рост междоузлий интактных и дефолиированных проростков гороха.

В опытах проростки гороха (Pisum sativum L/) выращивали в водной культуре (раствор Кнопа) в течение 14 дней, у которых, начиная с третьего междоузлия по мере их образования, на узлы наносили 1% ланолиновую пасту ПН и 0,25% ГК. Контролем служили интактные растения без нанесения ПН и ГК, и дефолиации. Содержание ГК в междоузлиях определяли в этаноловом экстракте после разделительной бумажной хроматографии по активности прироста биотеста карликового гороха сорта Ранний консервный 20/21 к контролю,

Нанесение ПН, в виде с 1%-ой ланолиновой пасты на узлы интактного растения проростков гороха вызывает подавление роста всех междоузлий, кроме только начавшего рост 7-го междоузлия, на которое антивитамин не наносился. Этот факт убедительно говорит о том, что ПН подавляет рост междоузлий растяжением, но он не действовал совершенно на недекапитированный эпикотиль, и второе междоузлие, уже закончивший рост, как и на только начавшее рост 7-е междоузлие, что свидетельствует об отсутствии транспорта ПН по растению (табл. 1).

Почти такой же эффект достигался при дефолиации, без нанесения ПН, но при этом задерживалось образование верхнего междоузлия, можно полагать из-за недостатка ГК. Нанесение ПН на узлы после удаления листьев (вариант III) еще активнее подавляло рост междоузлий растяжением, особенно 4-го и 5-го. Ингибирующее действие ПН на рост проростков особенно отчетливо видно на общей длине проростков, рост которых обусловлен размерами междоузлий.

Таблица 1. Подавление пизамином и дефолиацией роста междоузлий гороха

К - контроль, интактные растения, I - нанесение пизамина на узлы с листьями, по мере их появления, II - дефолиация всех листьев, по мере их появления, III - нанесение пизамина на узлы, где удалялись листья. + - наненесение пизамина, * - удаление листьев.

Результаты данного опыта четко показали, что рост междоузлий растяжением находится под контролем взаимодействующих факторов, образуемых в листьях ГК, и ингибитора, образуемого в самом междоузлии, которые балансируют нормальный или заторможенный характер роста. Вначале рост междоузлия, когда еще не накопился ингибитор, до определенного уровня, находятся под действием стимулирующего фактора (ГК). Накопление ингибитора (ПН) приводит к замедлению, а затем и прекращению роста, что видно при нанесении экзогенного ПН. Такой характер складывается в эпикотиле и 2-м междоузлиях, у которых не образуются нормально сформированные функционирующие листья. На междоузлиях, с развитыми листьями, образуемая в них ГК, по-видимому, превышает по уровню содержание ПН, что и обеспечивает интенсивный и продолжительный рост, а накопление пизамина к его замедлению и прекращению (3). Для выяснения этого эффекта было изучено влияния экзогенной ГК на рост междоузлий интактных проростков и при их дефолиации.

Последовательное нанесение ГК на узлы междоузлия проростков резко усиливало рост всех междоузлий, особенно 3-го и 4-го ( табл.2). При этом важно отметить тот факт, что только в этом случае мы наблюдали некоторое удлинение 2-го междоузлия, что, несомненно, можно отнести за счет действия экзогенной ГК. В варианте с последующей дефолиацией всех появляющихся листьев на растущих междоузлиях их рост сразу не прекращался, а продолжался некоторое время. Интересно то, что каждое из дефолиированных междоузлий достигало определенной длины, после которого рост прекращался. Вероятно, подавление их роста обусловлено снижением поступающей ГК из удаленных листьев. Поддержание некоторого роста междоузлий при удалении листьев, вероятно, происходит и за счет гиббереллина, образуемого в хлоропластах зеленых междоузлий. Этот вывод обосновывается тем фактом, что эпикотиль, и 2-е междоузлие практически не содержат хлорофилла. Поэтому удаление настоящих листьев с междоузлий снижает их рост растяжением, которое связано со снижением поступления в них гиббереллина. Это подтверждается нанесение экзогенной ГК на дефолиированные междоузлия (вариант III), которая полностью восстанавливает не только рост междоузлий, но и всего проростка.

Таблица 2. Влияние ГК на интенсивность роста междоузлий растяжением при дефолиации проростков гороха

К - контроль (интактное растение), I - нанесение ГК на узлы с листьями, II - удалены листья до 5-го междоузлия, III - удалены листья до 5-го междоузлия и нанесена ГК на все междоузлия с удаленными листьями, IV - удален лист на 3-ем междоузлия, V- удален лист на 3-м междоузлии и нанесена КГ, VI - удалены листья до 4-го междоузлия,VII .- удалены листья до 4-го междоузлия и на него нанесена ГК, * -удаление листьев, + - нанесена ГК

Последовательное удаление образуемых листьев с междоузлий, во всех случаях, приводит к подавлению роста междоузлий, с которых удалялись листья (вариант (IV и VI). Этим подтверждаются наши наблюдения, сделанные в предыдущих опытах, что после удаление листа, в начале формирования междоузлия, рост прекращается не сразу, а через некоторое время, когда накапливается в них ПН. Этого времени, как видим, достаточно, для достижения междоузлием определенной длины. Здесь трофический фактор не может иметь значения, так как проросток снабжается пластическими веществами не только из семядолей, но и из питательного раствора. Мы думаем, что это связано со снижением фитогормонального статуса и, возможно, появлением и накоплением ПН, приостанавливающего рост. Это подтверждается вариантами с нанесением после дефолиации междоузлия гиббереллина, при котором нанесенная ГК стимулировала рост только верхних растущих междоузлий, и не влияла на нижележащий, и на закончившие рост. Это четко прослеживается при удалении листьев с 3-го и 4-го междоузлий и нанесения ГК на 4-е междоузлие (вариантыVI-VII). То есть из этого вытекает, что гиббереллин как бы встречает барьер в узлах на пути базипетального транспорта. При этом важно отметить, что ни эпикотиль, ни второе междоузлие, с максимальным накоплением пизамина, обладающие наименьшими линейными размерами, совершенно не реагировали ни на декапитацию междоузлий, ни на действие гиббереллина, наносимого на вышележащие междоузлия. ИУК, наносимая в виде ланолиновой пасты в вариантах этого опыта была совершенно не эффективна в стимулировании роста междоузлий, даже иногда несколько подавляла.

Определение содержания гиббереллинов в междоузлия 14-ти дневных проростков гороха показало, что их содержание в эпикотиле и 2-м междоузлиях, с ограниченным ростом и высоким содержанием антивитамина ПН, значительно меньше, чем в 3-м и 4-м, с интенсивным ростом, в них четко обнаруживается ингибитор (рис.1).

Таким образом, рост междоузлий проростков гороха, только частично определяется действием гиббереллина. С уверенностью можно констатировать, что рост междоузлий связан с развитием на них листьев и поступлением из них гиббереллина, и образованием и накоплением в междоузлиях ПН эндогенного антивитамина ПК, как антиметаболита, образуемого в них, и лимитирующего их рост.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Смашевский Н.Д. Пизамин - антивитамин пантотеновой кислоты из Pisum sativum и его действия на дрожжи Sacchazomyces cerevisiaе /Н.Д.Смашевский //Вопросы батаники и физиологии растений. Хабаровский гос. пединститут. -Хабаровск. -1965. - С. 3-16.
2. Смашевский Н.Д. Дифференцированность и ритмичность роста корень/стебель и междоузлий проростков гороха в связи с содержанием и накоплением в них олигосахарида пизамина. антивитамина ПК // Южно-Российский вестник. Геология, география и глобальная энергетика. -2007. - № 9 (22). - С. 115-123
3. Смашевский Н.Д.Природный антивитамин пантотеновой кислоты в высшем растении, его физиологическая роль и механизм действия // Материалы XVII международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье». 13-21сентября, 2008 г. Алушта. Симферополь - 2008. - Кн.1, - с.531-537.