Artemisia lerchiana Web. ex. Stechm. (полынь Лерха, п. белая) – доминант и эдификатор лерхополынных растительных сообществ на территории Республики Калмыкия. Этот полукустарничек обладает широкой экологической амплитудой, образуя растительные сообщества на почвах зональных типов равнинных территорий региона (каштановых, бурых полупустынных) различной степени засоления и механического состава, на солонцах, закрепленных песках.
Растительный покров лерхополынных сообществ используется в качестве естественных пастбищ, дающих корм для животных практически в течение всего года. Для монодоминантных растительных сообществ все изменения связаны с изменениями возрастного спектра популяций одних и тех же видов и их размещением в пространстве, в связи с чем актуально изучение ценопопуляций доминантов пустынных фитоценозов. В работе приводим результаты изучения ценопопуляций п. Лерха в лерхополынных сообществах на трех типах почв в пустынной зоне Республики Калмыкия [3].
Лерхополынные сообщества на зональных бурых полупустынных супесчаных почвах встречаются обычно в комплексе с лерхополынными и чернополынными (A. pauctflora) фитоценозами на солонцах и засоленных почвах, разнотравно-злаковыми сообществами на лугово-бурых почвах на территории Прикаспийской низменности. Лерхополынные сообщества на закрепленных песках формируют однородный травостой.
Материалы и методы исследования
Наблюдения проводили в 2012–2013 гг. в трех растительных сообществах: лерхополынном на зональных бурых полупустынных супесчаных почвах, лерхополынном на песках закрепленных, лерхополынном на солонцах полупустынных мелких. При проведении исследований использована общепринятая методика геоботанических исследований. Описание растительности проводили на типичной площадке размером не менее 100 м2. Свойства ценопопуляций изучали по методике А.А. Уранова [7, 9]. Возрастные состояния особей п. Лерха определяли, используя методику Т.А. Работнова [6] и критерии, предложенные Н.Д. Кожевниковой и Н.В. Трулевич [4]. Для определения семенной продуктивности использовали выборку из 30 генеративных растений в каждой ценопопуляции. Продуктивность приведена в воздушно-сухой массе. Латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова [10].
Результаты исследования и их обсуждение
Одним из основных признаков фитоценозов является видовое богатство. Общее видовое богатство лерхополынных фитоценозов на рассмотренных типах почв составило 58 видов из 18 семейств. Наиболее высокое видовое богатство выявлено в лерхополынных фитоценозах на песках закрепленных – 43 вида, на бурых полупустынных супесчаных почвах отмечено – 28, наименьшее количество видов на солонцах – 25.
Ведущими семействами в лерхополынных фитоценозах являются: Poaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, что является характерным для растительности пустынной зоны. Другие семейства представлены одним или двумя видами. Общими для рассмотренных лерхополынников являются 9 видов растений: Poa bulbosa, Carex stenophylla, Kochia prostrata, Salsola australis, Ceratocarpus arenarius, Allysum desertorum, Lappula squarrosa, Artemisia lerchiana, Ceratocphala testiculata.
Сезонная динамика видового богатства имеет сходный характер для лерхополынных сообществ на различных почвах: наибольшее количество видов отмечено весной, что связано с развитием эфемеров и эфемероидов. Флуктуационная изменчивость видового состава проявляется в снижении количества видов растений в засушливые годы вдвое по сравнению с влагообеспеченными [2].
Коэффициент сходства Жаккара, рассчитанный для фитоценозов на песках закрепленных и бурых полупустынных супесчаных почвах, равен 0,54; на бурых полупустынных супесчаных и солонцах полупустынных мелких – 0,26; на песках закрепленных и солонцах – 0,19.
Общность фитоценозов, рассчитанная по Серенсену [5], соответственно равна 0,70; 0,41 и 0,32. Эти коэффициенты изменяются от 0 до 1, причем К = 1 означает полное сходство флор, а К = 0, что флора не имеет сходства. Следовательно, наибольшее сходство наблюдается между лерхополынными фитоценозами на песках закрепленных и бурых полупустынных супесчаных почвах, а наименьшее – между лерхополынниками на песках закрепленных и солонцах полупустынных мелких.
Ценопопуляции п. Лерха представлены особями различного возрастного состояния: виргинильными, генеративными, сенильными. Анализ возрастного спектра ценопопуляций п. Лерха, показал, что в 2012 году в фитоценозах на песках закрепленных и на зональных бурых полупустынных почвах отмечены особи различного возрастного состояния, причем преобладали генеративные особи (рис. 1). Такие возрастные спектры по классификации Т.А. Работнова [6] относятся к нормальному типу. Возрастной спектр ценопопуляции п. Лерха на солонцах мелких в 2012 г. относится к регрессивному типу, так как в нем преобладали сенильные особи. В 2013 году на песках закрепленных и бурых полупустынных почвах явных изменений в возрастном составе ценопопуляций не произошло, на солонцах мелких отмечено уменьшение доли сенильных особей.
Рис. 1. Возрастной спектр ценопопуляций п. Лерха на разных почвах
Изучение возрастного спектра ценопопуляций п. Лерха позволяет более детально оценить состояние растительных сообществ, использующихся в качестве пастбищ. Если возрастной спектр нормальный, растительные сообщества могут быть использованы в системе пастбищеоборота; при инвазионном спектре доминанта растительному сообществу следует дать отдых, чтобы молодые особи могли достичь генеративного периода; при регрессивном спектре на участке пастбищ необходима фитомелиорация.
Мощность растений – показатель состояния особей в ценопопуляции, определяли по двум морфологическим признакам для генеративных растений. В 2012 г. наибольшие средние значения высоты и диаметра куста (соответственно 23,4 ± 2,7 и 11,6 ± 0,7 см) характерны для средневозрастных генеративных особей ценопопуляции п. Лерха на песках закрепленных. Для ценопопуляции на солонцах мелких эти значения наименьшие (12,5 ± 1,4 и 9,8 ± 0,7 см). По данным за 2013 г. картина в целом не изменилась, наблюдалось небольшое увеличение высоты растений (рис. 2).
Рис. 2. Морфологические параметры средневозрастных особей ценопопуляций п. Лерха в лерхополынных фитоценозах
Продуктивность многих наземных экосистем в условиях умеренных и засушливых зон ограничивается лимитирующим фактором – влагой. Климату Калмыкии свойственно чередование засушливых, влажных и средних по условиям увлажнения лет. В соответствии с классификацией И.Г. Грингофа [1] средним считается год, когда осадков выпадает 80–120 % от среднемноголетней суммы. Если осадков выпадает более 120 %, год считается влажным, если осадков менее 80 % – засушливым. Климадиаграммы, составленные по методу Госсена – Вальтера [8], с использованием данных метеостанции Утта отражают зональные особенности территории, показывают длительность периода засухи в годы наблюдений (рис. 3).
Рис. 3. Климадиаграммы по данным метеостанции Утта Республики Калмыкия
В соответствии с этой классификацией годы исследований оказались различными по условиям увлажнения: 2012 г. – засушливый, а 2013 г. – средний по увлажнению.
Продуктивность надземной массы ценопопуляции п. Лерха в лерхополынном сообществе на песках закрепленных за годы наблюдений в 1,5–1,7 раза выше, чем в сообществах на бурых полупустынных почвах и солонцах мелких.
По сравнению с 2012 г. в 2013 г. в связи с повышением увлажненности надземная фитомасса ценопопуляций п. Лерха возросла на 7–14 %, что связано с более благоприятными условиями для роста и развития растений (рис 4).
Рис. 4. Продуктивность ценопопуляций п. Лерха в лерхополынных фитоценозах на различных почвах в 2012, 2013 гг.
Семенная продуктивность является одним из показателей устойчивости вида в сообществе. Наибольшее число генеративных побегов на 1 особь отмечено в ценопопуляции п. Лерха на бурых полупустынных супесчаных почвах, наименьшее – на песках закрепленных. Среднее число корзинок на 1 генеративный побег в ценопопуляции п. Лерха на песках закрепленных в 1,7 раза превосходит этот показатель у особей на бурых полупустынных супесчаных почвах и солонцах полупустынных мелких (таблица).
Элементы семенной продуктивности ценопопуляции п. Лерха на разных почвах (данные 2013 г.)
|
Ценопопуляции п. Лерха |
Объем выборки |
Ср. число генерат. побегов на 1 особь |
Ср. число корзинок на 1 генерат. побег |
Ср. число корзинок на 1 особь |
|
На песках закрепленных |
30 |
16,4 ± 3,4 |
88,3 ± 7,6 |
1426 |
|
На бурых полупустынных супесчаных почвах |
30 |
26,2 ± 5,2 |
49,6 ± 4,8 |
1287 |
|
На солонцах полупустынных мелких |
30 |
20,3 ± 4,1 |
51,2 ± 5,2 |
1031 |
Наибольшее число корзинок, а следовательно, и семян формируется в ценопопуляции п. Лерха на песках закрепленных.
Выводы
На основании исследования влияния эдафотопа на свойства ценопопуляций п. Лерха можно сделать следующие выводы:
- Наиболее высокое видовое богатство выявлено в лерхополынных фитоценозах на песках закрепленных – 43 вида. В лерхополынных фитоценозах на бурых полупустынных супесчаных почвах отмечено 28, на солонцах полупустынных мелких – 25 видов. Общее видовое богатство лерхополынных фитоценозов на рассмотренных типах почв составило 58 видов из 18 семейств. Наиболее представительными по числу видов являются семейства – Poaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae.
- Возрастной спектр ценопопуляции п. Лерха в годы наблюдений в фитоценозах на песках закрепленных и бурых полупустынных почвах представлен особями всех возрастных состояний, при этом доля генеративных особей, наиболее полно использующих среду обитания, преобладает, такие ценопопуляции относятся к нормальным. Ценопопуляция п. Лерха на солонцах мелких в 2012 г. относится к регрессивному типу, так как в ней преобладают сенильные особи, в 2013 г. – к нормальному.
- Высота генеративных особей п. Лерха в лерхополынных фитоценозах в среднем по увлажнению 2013 г. на песках закрепленных на 10,2 %, на бурых полупустынных супесчаных почвах на 11,4 % , на солонцах мелких на 9,6 % выше по сравнению с высотой растений в засушливом 2012 г. Наибольшие значения высоты и диаметра кустов у п. Лерха в ценопопуляции на песках закрепленных.
- Продуктивность надземной массы ценопопуляции п. Лерха в лерхополынном сообществе на песках закрепленных в 1,5–1,7 раза выше, чем в сообществах на бурых полупустынных почвах и солонцах мелких.
- Наибольшее число корзинок, а следовательно, и семян формируется в ценопопуляции п. Лерха на песках закрепленных.
Рецензенты:
Дедова Э.Б., д.с.-х.н., директор Калмыцкого филиала государственного научного учреждения ВНИИГиМ гидротехники имени А.Н. Костякова Россельхозакадемии, г. Элиста;
Арылов Ю.Н., д.б.н., директор КУ РК «Центр диких животных», г. Элиста.
Работа поступила в редакцию 26.08.2014.