В связи с нарастанием антропогенного воздействия на лесные экосистемы и сокращением их площадей актуальной становится задача лесовозобновления. Информация о факторах, определяющих начальные этапы развития основных лесообразователей, необходима для прогнозирования динамики лесных экосистем и планирования природоохранных и лесохозяйственных мероприятий [2, 4]. Изучение влияния отдельных факторов на начальные этапы жизни древесных растений, корректное вычленение взаимосвязей в природных условиях затруднено ввиду сложности структуры и функционирования экосистем. Экспериментальные исследования влияния почв различных типов леса на прорастание, выживание и рост лесообразователей до настоящего времени не проводились. Мы осуществили первый этап лабораторного изучения роста сеянцев Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb. [2], исследовали всхожесть и энергию прорастания. Нами выявлено, что различия в энергии прорастания и всхожести семян древесных видов на почвах лесов и вырубок статистически достоверны для всех изученных типов леса и лесообразователей [2].
Целью наших исследований является экспериментальное изучение влияния почв различных типов леса (сосняков брусничникового, ягодниково-липнякового, разнотравного) и их антропогенных вариантов – сплошных вырубок – на возрастную структуру проростков основных лесообразователей Урала Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb. в Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала.
Материалы и методы исследования
Для эксперимента взяты образцы гумусового горизонта бурых горно-лесных и дерново-палево-подзолистых почв под пологом перестойных (140–160 лет) лесов и на соответствующих сплошных вырубках в южно-таежном округе Зауральской холмисто-предгорной провинции на территории в пределах 57°00´–57°05´ с.ш. и 60°15´–60°25´ в.д. Лесотипологическая характеристика изучаемых лесных экосистем приведена в табл. 1. Подробное описание структуры растительности и свойств почв региона исследований приведено ранее [2, 3, 5].
Проращивание семян сосны (Pinus sylvestris L.), ели (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы (Larix sibirica Ledeb.) проводилось в лабораторных условиях [1] при постоянной влажности почвы 65 % и температуре 22 °С в кюветах с почвенным слоем 2,5 см в 3-кратной повторности. После замачивания подсушенные до сыпучести семена равномерно (10×10 шт.) раскладывались на поверхности почвы.
По возрастному состоянию семена и проростки Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. относятся к герменальной стадии онтогенеза – стадии гетеротрофного роста проростка, включающей два этапа «прорастание семени» и «формирование проростка» [7]. При проведении исследований проростки дополнительно распределялись по следующим возрастным категориям:
1. 1–7 дней. В начале роста (этап «прорастания семени» и начало этапа «формирование проростка»). Корешок и гипокотиль плохо различаются. Семядоли не сформированы и находятся внутри семенной
чешуйки.
2. 8–11 дней. Проросток сформирован не полностью (этап «формирование проростка»). Корешок и гипокотиль хорошо различаются. Семенная чешуйка плотно закреплена на семядолях;
3. 12–14 дней. Полностью сформировавшиеся (завершение этапа «формирование проростка»). Корешок и гипокотиль хорошо различаются. Семядоли полностью освободились от семенных чешуек. Проросток готов к переходу к этапу укоренения и приживания «всхода» 1–2-летнего возраста ювенильной стадии онтогенеза.
Данные, полученные в результате исследований, обрабатывались и анализировались с помощью пакета стандартных программ Excel.
Таблица 1
Изученные типы лесорастительных условий (ТЛУ) и типы вырубок [6]
|
Положение в рельефе |
Индекс ТЛУ |
Условно-коренной тип леса, шифр |
Тип вырубки |
|
Периодически сухие местообитания |
|||
|
Вершины и верхние половины склонов возвышенностей |
321 |
Сосняк брусничниковый; С бр. |
Вейниковые |
|
Устойчиво свежие местообитания |
|||
|
Верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов |
332 |
Сосняк ягодниково-липняковый; С яг. лп. |
Липняково-вейниковые, вейниковые |
|
Свежие, периодически влажные местообитания |
|||
|
Ровные слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны |
341 |
Сосняк разнотравный; |
Злаково-разнотравные, кипрейно-вейниковые |
Результаты исследования и их обсуждение
Почвы. Для гумусового горизонта бурых горно-лесных и дерново-палево-подзолистых почв разных типов условно-коренных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции характерна средняя мощность (8–12 см), невысокая скелетность (5–9 %), хорошая пористость (около 58 %), слабокислая реакция водной вытяжки, высокое содержание легкодоступного калия (245–293 мг/кг). После сплошной рубки снижаются мощность подстилки, степень ее разложения, мощность гумусового горизонта остается неизменной или чуть возрастает. Наибольшие изменения физических и химических свойств горизонта А1 выявлены для почв сосняка разнотравного. Для остальных типов леса существенная разница в почвенных свойствах между лесом и вырубкой определена только для содержания легкоподвижного калия.
Ранее нами [2] были подробно рассмотрены взаимосвязи всхожести и энергии прорастания семян основных хвойных древесных видов Урала с почвами различных условно-коренных типов леса и их антропогенных вариантов – сплошных вырубок (табл. 2).
Установленные характеристики энергии прорастания и всхожести семян Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. нашли свое отражение и в возрастной структуре проростков на 14-й день проращивания.
По возрастной структуре проростков Pinus sylvestris L. выявлен ряд особенностей (рис. 1). Для всех типов леса наблюдается снижение доли полностью сформировавшихся (с развитыми семядолями) проростков сосны обыкновенной на почвах вырубок (по сравнению с почвами условно-коренных лесов), процесс интенсивного прорастания семян сдвигается примерно на 3–5 дней. Выявляется ингибирование прорастания семян на почвах вырубок.
Согласно возрастной структуре проростков сосны обыкновенной почвенные условия ухудшаются в ряду: сосняк брусничниковый > сосняк ягодниково-липняковый > вырубка сосняка брусничникового > вырубка сосняка ягодниково-липнякового > сосняк разнотравный > вырубка сосняка разнотравного.
Таблица 2
Энергия прорастания и всхожесть семян Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. на почвах различных условно-коренных типов леса и их антропогенных вариантах – сплошных вырубках
|
Вариант опыта |
Сукцессионный статус |
|||
|
Условно-коренной лес |
Сплошная вырубка |
|||
|
энергия прорастания, % |
всхожесть, % |
энергия прорастания, % |
всхожесть, % |
|
|
Pinus sylvestris L. |
||||
|
С бр. |
85,0 ± 0,58 |
88,0 ± 0,58 |
77,0 ± 0,58 |
78,0 ± 1,53 |
|
С яг. лп. |
69,3 ± 0,88 |
73,0 ± 0,58 |
84,7 ± 0,88 |
86,7 ± 0,88 |
|
С ртр. |
53,0 ± 0,58 |
59,7 ± 0,33 |
75,0 ± 1,15 |
78,0 ± 1,15 |
|
Picea obovata Ledeb. |
||||
|
С бр. |
67,3 ± 0,67 |
70,0 ± 0,58 |
58,0 ± 1,00 |
59,7 ± 0,88 |
|
С яг. лп. |
66,7 ± 0,67 |
70,0 ± 0,58 |
63,0 ± 1,00 |
66,0 ± 1,00 |
|
С ртр. |
73,3 ± 0,33 |
77,0 ± 0,58 |
56,0 ± 1,00 |
71,0 ± 0,58 |
|
Larix sibirica Ledeb. |
||||
|
С бр. |
46,0 ± 0,58 |
51,0 ± 0,58 |
32,0 ± 1,00 |
36,0 ± 1,53 |
|
С яг. лп. |
56,0 ± 0,58 |
57,0 ± 0,58 |
30,0 ± 0,58 |
32,0 ± 0,58 |
|
С ртр. |
53,0 ± 1,00 |
55,7 ± 0,67 |
34,0 ± 1,15 |
± 1,73 |
Рис. 1. Возрастная структура проростков Pinus sylvestris L.
Для Picea obovata Ledeb. также выявлен ряд особенностей (рис. 2). Почвенные условия ухудшаются в ряду: сосняк брусничниковый > сосняк разнотравный > сосняк ягодниково-липняковый > вырубка сосняка ягодниково-липнякового > вырубка сосняка брусничникового > вырубка сосняка разнотравного. Максимальные различия в возрастной структуре проростков ели, так же как сосны, отмечены для почвы вырубки сосняка разнотравного и установлено ингибирование прорастания семян ели в первые 7 дней, что приводит к временному сдвигу интенсивного прорастания семян на 3–5 дней.
По возрастной структуре проростков Larix sibirica Ledeb выявлен ряд особенностей (рис. 3). Почвенные условия для прорастания семян ухудшаются в ряду: сосняк ягодниково-липняковый > сосняк разнотравный > сосняк брусничниковый > вырубка сосняка брусничникового > вырубка сосняка ягодниково-липнякового > вырубка сосняка разнотравного. На почвах вырубок отмечено снижение численности полностью сформировавшихся проростков в топоэкологическом профиле. Снижение количества полностью сформировавшихся проростков (возраст 12–14 дней) на почвах вырубок выявлено для сосняков ягодниково-липнякового и разнотравного.
Рис. 2. Возрастная структура проростков Picea obovata Ledeb.
Рис. 3. Возрастная структура проростков Larix sibirica Ledeb.
Заключение
Таким образом, впервые в условиях контролируемого эксперимента было изучено влияние на интенсивность прорастания семян хвойных древесных видов Урала свойств почв различных условно-коренных типов южно-таежных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала и их антропогенных вариантов – сплошных вырубок. Установленные различия в возрастной структуре проростков Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb на этапах «прорастания семени» и «формирования проростка» в значительной степени конкретизируют и уточняют полученные ранее данные о влиянии сплошных рубок на активность прорастания семян древесных видов.
Неблагоприятное соотношение возрастных групп проростков Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb. выявлены для почвы вырубок сосняка разнотравного. Установленное ингибирование интенсивности прорастания семян в этих условиях является фактором, в значительной степени снижающим возможность последующей конкуренции возобновления хвойных древесных видов с появляющимся травяным покровом.
Выявленные особенности возрастной структуры проростков Pinus sylvestris, Picea obovata, Larix sibirica на изменения почв в топоэкологическом профиле и, в особенности их трансформации под воздействием сплошных рубок обосновывает продолжение новых комплексных междисциплинарных исследований с целью прогнозирования лесовозобновления на сплошных вырубках в различных типах леса южно-таежного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции Среднего Урала.
Рецензенты:
Шиятов С.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург;
Менщиков С.Л., д.с.-х.н., ведущий научный сотрудник Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург.
Работа поступила в редакцию 07.05.2014.