Настоящая работа посвящена изучению биологии популяции одного из наиболее типичных в Куйбышевском водохранилище рыб-вселенцев – бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), относящегося к понтическому морскому фаунистическому комплексу.
Согласно исторической справке, бычок-кругляк в Куйбышевском водохранилище был обнаружен в 1968 г. [2]. За это время вид прочно внедрился в экосистему водохранилища, о чём можно судить по анализу питания, встречаемости данного вида в уловах, а также по успешному размножению.
Лов бычков осуществлялся ставными сетями длиной 15 м с размером ячеи 10 мм на мелководных участках в правобережье Центральной части Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища с глубинами 1–2,5 м в период с апреля по сентябрь 2012–2013 г. Всего было исследовано 370 особей N. melanostomus.
Результаты исследования и их обсуждение
Бычок-кругляк – эвригалинный донный вид, предпочитающий прибрежные участки водохранилища с глубинами 0,5–3 м с твёрдыми каменистыми грунтами, реже с песчаными или илистыми. Цвет тела буровато-серый, с 5 большими темно-бурыми пятнами по бокам. Голова темнее туловища, плавники темно-серые. Во время нереста тело самцов становится черным, непарные плавники также становятся черными, с белой каймой по краям. Брюшная присоска и анальный плавник темно-серые. В задней части первого спинного плавника характерное черное пятно со светлой оторочкой. Высота второго спинного плавника на всем протяжении равномерна. Брюшные плавники достигают или почти достигают анального отверстия, на них имеются черные пятна. Лопастинки на воротнике присоски едва заметны. Плавниковая формула: D1 VI-VII, D2 I (12) 13-17, A I 9-13 (14) [6].
В водохранилище активен с весны до середины осени, придерживается мелководных участков с каменистыми, галечниковыми грунтами, реже отмечается на песчаных грунтах. Может достигать максимальных размеров 15 см и массы 70 г. [7–9].
Морфологические признаки рыб, попадающих в новые условия существования, являются наиболее характерным показателем адаптации. Известно, что именно изучение особенностей изменения этих признаков представляет особый интерес, поскольку именно они позволяют установить степень «пластичности» организмов, их возможности приспособления к новым, изменившимся условиям существования. Попадая в новый биотоп, организм сталкивается с изменившимися факторами среды – гидрологическими и гидрохимическими условиями водоёмов, их гидробиологическим режимом. Данные, полученные в результате исследования меристических признаков, отражены в табл. 1.
Таблица 1
Анализ меристических признаков N. melanostomus
|
№ п/п |
Признаки |
M ± m, % |
|
1 |
lc/TL |
24,92 ± 2,41 |
|
2 |
gh/TL |
17,32 ± 1,8 |
|
3 |
ik/TL |
8,56 ± 0,8 |
|
4 |
fd/TL |
15,09 ± 1,1 |
|
5 |
np/TL |
14,55 ± 1,67 |
|
6 |
an/TL |
20,34 ± 2,11 |
|
7 |
lm/TL |
13,33 ± 0,38 |
|
8 |
po/TL |
13,7 ± 0,18 |
|
9 |
aq/TL |
24,9 ± 3,65 |
|
10 |
rq/TL |
5,78 ± 0,87 |
|
11 |
vz/TL |
10,01 ± 1,31 |
|
12 |
ej/TL |
8,94 ± 1,1 |
|
13 |
yy1/TL |
31,02 ± 3,48 |
|
14 |
Sl/TL |
85,87 ± 1,25 |
|
15 |
lm/lc |
57,49 ± 6,03 |
|
16 |
np/lc |
24,2 ± 2,98 |
|
17 |
po/lc |
53,32 ± 7,02 |
|
18 |
an/lc |
36,71 ± 4,08 |
Примечание. lc – длина головы; TL – длина всей рыбы, абсолютная длина; SL – длина тела от вершины рыла до конца чешуйного покрова; gh – наибольшая высота тела; ik – наименьшая высота тела; fd – длина хвостового стебля; rq – пространство от вертикали заднего конца основания спинного плавника до основания хвостового плавника; vx – длина грудных плавников; lm – высота головы у затылка; np – диаметр глаза; po – расстояние от заднего края глаза до наиболее удалённой точки жаберной крышки; an – длина рыла; aq – расстояние от вершины рыла до основания первого луча спинного плавника; vz – расстояние между грудными и брюшными плавниками; yy1 – длина основания анального плавника; ej – высота анального плавника.
Из анализа табл. 1 видна высокая степень вариативности морфометрических признаков особей N. melanostomus.
Анализ полового состава показал, что в уловах доминируют самки, при этом доля самцов составила в среднем 21,3 %. Это связано с биологическими особенностями вида – доля самцов изначально меньше самок. К таким выводам можно прийти, анализируя разновозрастные уловы. В период нереста самцы строят подобие гнезд, куда самки (3–6) откладывают икру. После икрометания самцы отгоняют самок и охраняют кладки, препятствуют заилению и аэрируют их движением грудных плавников [6, 9]. Вследствие этого в уловах на мелководных участках в весенне-летний период доля самцов несколько выше, однако на участках за пределами нерестилищ доля самок в уловах наиболее высокая.
О питании обоих видов бычков в Куйбышевском водохранилище имеется довольно много данных [3, 4, 6–8].
Согласно литературным источникам, бычок-кругляк в Куйбышевском водохранилище потребляет в основном дрейссену [3, 4, 6, 7]. По данным Е.В. Никуленко [4], доля дрейссены в пищевом рационе кругляка по встречаемости составляет 69,4 %, по массе – 88,3 %. В питании данного вида в водохранилище присутствуют также гаммариды (6,8 и 30,3 % соответственно) и личинки хирономид (1,8 и 37,5 % соответственно).
Результаты исследований, отражённые в табл. 2, показали, что пищевой спектр бычка-кругляка включает 6 пищевых компонентов. Весной в пищевом рационе преобладают гаммариды – 86,6 %. Доля же дрейссены в питании весьма незначительна и составляет 4,4 %. Предположительно это связано с отсутствием мелких дрейссен в этот период, что объясняется биологическими особенностями данных моллюсков. В водохранилищах и реках дрейссены размножаются в период с апреля по ноябрь при температуре воды 9–12 °С, достигая наибольшей интенсивности в летний период при температуре воды выше 18 °С. Следовательно, в период с марта по апрель мелких дрейссен, которые могли бы послужить кормовым объектом для бычков попросту нет, поскольку к первому году жизни длина их раковины может составлять 8–12 мм, что делает моллюсков весьма неудобным кормовым объектом. В этих условиях основным объектом питания и становятся рачки-бокоплавы. Исходя из этого, можно сделать вывод о высокой экологической пластичности бычка-кругляка. Гаммариды не являются случайным кормовым объектом в питании кругляка. При наличии более лёгкой в добывании дрейссены гаммариды становятся вторичным кормовым объектом; если же дрейссена по каким-то причинам недоступна, на первый план в качестве объекта питания выходят рачки.
Таблица 2
Питание N. melanostomus в Ульяновском плесе Куйбышевского водохранилища
|
Компоненты пищи |
Апрель – май 2012–2013 гг. |
Июльм‒ сентябрь 2012–2013 гг. |
||
|
% встречаемости |
% по массе |
% встречаемости |
% по массе |
|
|
Дрейссена |
7,1 |
4,4 |
81,9 |
93,9 |
|
Гаммариды |
82,2 |
86,6 |
12,5 |
4,47 |
|
Икра рыб |
– |
– |
0,47 |
0,18 |
|
Гусеницы водной огнёвки |
– |
– |
0,33 |
0,09 |
|
Водяные ослики |
2,8 |
1,5 |
3,5 |
1,25 |
|
Растительные остатки |
4,4 |
2,5 |
1,3 |
0,11 |
|
Непищевые объекты |
3,5 |
5,0 |
||
|
Всего |
100 |
100 |
100 |
100 |
Доминирующим объектом питания бычка-кругляка в летне-осенний период является дрейссена (Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis) – 93,9 %, второе место занимают гаммариды – 4,47 %.
Резюмируя, можно отметить, что бычок-кругляк за почти полувековую историю обитания в Куйбышевском водохранилище прочно внедрился в его экосистему, практически не имея негативных факторов, сдерживающих расселение и численность данного вида-вселенца.
Рецензенты:
Ильина Н.А., д.б.н., профессор, и.о. проректора по научной работе, ФГБОУ ВПО «УлГПУ им. И.Н. Ульянова», г. Ульяновск;
Артемьева Е.А., д.б.н., профессор кафедры зоологии, ФГБОУ ВПО «УлГПУ им. И.Н. Ульянова», г. Ульяновск.
Работа поступила в редакцию 01.04.2014.