Внедрение агрессивных чужеродных видов является частью глобальных необратимых изменений экосистем, непосредственно связанных с усилением антропогенного воздействия. Результатами этого воздействия могут быть не только потери биологического разнообразия, эпизоотии, широкомасштабные экологические катастрофы, но и проблемы экономического характера. Ущерб от внедрения чужеродных видов колоссален [5, 7].
В результате интенсификации торговых связей, процессов глобализации происходит стирание естественных границ между различными природно-климатическими зонами, исчезают барьеры, сдерживающие распространение адвентивных видов [9, 10, 11, 12]. В последнее время темпы и масштабы внедрения чужеродных видов в природные сообщества непрерывно растут. Прогнозируется их рост в будущем в связи с развитием инфраструктуры, увеличением объемов торговли, развитием путей сообщения между континентами, а также вследствие климатических изменений. Особое внимание необходимо уделить агрессивным инвазионным видам, которые представляют большую опасность как для местных растений, так и для получения урожая сельскохозяйственных культур в различных регионах [8].
Материалы и методы исследования
Род Bidens L. насчитывает около 230 видов, распространенных в регионах с тропическим, субтропическим и умеренно теплым климатом, преимущественно на территории Северной Америки (Протопопова, 1994). Это обычно однолетние травянистые растения. Стебель прямой, ветвистый, до 80 см высотой. Листья супротивные, цельные, 3–5-раздельные или рассечённые. Корзинки одиночные или собраны в общие соцветия; обёртка полушаровидная или колокольчатая, наружные листочки травянистые, внутренние почти плёнчатые, цветоложе плёнчатое, краевые цветки бесполые, язычковые, желтые, иногда их нет; внутренние цветки трубчатые; семянки сплюснутые или трехгранные, с 2–4 щетинками [1, 3].
Для исследования видов рода Bidens нами был проанализирован материал Гербариев Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (г. Москва, MHA), Курского государственного университета (г. Курск, KURS), Белгородского государственного национального исследовательского университета (г. Белгород, BSU), Орловского государственного университета имени В.Н. Хитрово (г. Орел, ОНHI), Житомирского государственного университета (г. Житомир), Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (г. Киев, KW), Национального ботанического сада им. Гришка НАН Украины (г. Киев). Основным методом исследования был метод камеральной обработки данных с использованием бинокулярного микроскопа и критическим анализом гербарных экземпляров. Названия видов приведены согласно «Флоры Средней России…» [4, 9].
Результаты исследования и их обсуждение
На юго-западе Среднерусской возвышенности род представлен тремя видами: B. cernua L., B. tripartitа L., B. frondosа L. Для Украины приведены дополнительно еще два вида B. radiata Thuill. и Bidens connata Muehl. ex Willd. Два из пяти приведенных видов являются адвентивными как для юго-запада Среднерусской возвышенности, так и для изученных территорий на Украине, а именно B. frondosа и B. сonnatа [4, 6].
Bidens tripartita является однолетним растением. Соцветия – корзинки диаметром до 1,5 см, с многолистными двурядными обёртками; наружные листочки обёртки в числе 5–8, сходные по форме с листьями. Стебли и ветви заканчиваются 1–4 корзинками. Листья супротивные (верхние могут быть очередными), длиной до 7 см, 3–5-раздельные (иногда цельные), с пильчатыми долями и крылатыми черешками. Высота составляет около 30–100 см. Цветёт в июне-сентябре, плоды созревают в августе-сентябре [8, 11]. Растёт на болотах, сырых лугах, по берегам рек, озёр и других водоёмов, в придорожных кюветах и канавах. Предпочитает хорошо увлажнённые местообитания с богатыми почвами. Вид с широким ареалом, встречается во многих регионах Евразии, Северной Америки, Австралии. Обычное растение во многих районах нашей страны, в том числе во всех областях Средней России [1, 3]. Отмечен в гербарном материале всех изученных гербариев, за исключением Житомирского государственного университета, вид произрастает преимущественно по берегам рек и рудеральным местообитаниям, способен образовывать заросли в засушливых условиях антропогенно трансформированных экотопов.
Bidens cernua является однолетним растением с поникающими уплощёнными, на длинных ножках корзинками, 10–20 мм шириной. Наружные листочки обёртки в количестве 5–9, зелёные, продолговато-линейные, по краю короткореснитчатые, заметно длиннее буровато-зеленоватых внутренних, почти равные по длине цветкам. Плоды представляют собой 3–4-гранные пирамидальные семянки, с 3–4 равными между собой остями, которые в два раза короче семянки [8, 11]. Череда поникшая растёт по берегам водоёмов, болотам, канавам, топким местам. Евразиатско-североамериканский вид. Распространён по всей территории России. Лекарственное растение. Используется так же, как и череда трёхраздельная, и при заготовках сырья эти виды обычно не различают. Раньше сырьём этого растения окрашивали шерсть в ярко-жёлтый цвет [1, 3].
По результатам нашего исследования было выявлено, что вид распространен повсеместно, но в последние годы значительно уменьшилось количество образцов этого вида в связи с вытеснением его североамериканским видом B. frondosa.
Bidens frondosa также относится к однолетним растениям. Корзинки прямостоячие. Краевые цветки ложноязычковые, золотисто-жёлтые, бесплодные; срединные – трубчатые, обоеполые; прицветники на верхушке быстро заострённые. Плоды представляют собой сплюснутые клиновидные семянки, густо усаженные бородавочками, опушены по всей поверхности прижатыми волосками; по краям семянки волоски направлены вверх; семянки с двумя остями (иногда бывает 3–4 ости, но в таких случаях две из них длиннее остальных). Цветёт в июле-сентябре, семянки созревают в июле-октябре [3, 6]. Череда олиственная растёт по берегам водоёмов, в сырых лесах, на обочинах дорог, в карьерах, на пустырях, насыпях. Американское растение интенсивно распространяется в последние годы в Европейской России по железным дорогам и в населённых пунктах. В Средней России обычен во всех областях [1]. Наиболее часто встречаемый адвентивный и инвазионный вид в пределах всех изученных нами территорий.
Bidens radiata – однолетнее растение. Корзинки плоские, их диаметр в два раза больше высоты. Наружные листочки обёртки листовидные, в числе 10–14, значительно превышают обёртку и окружают её в виде лучей. Краевые цветки ложноязычковые, золотисто-жёлтые, бесплодные; срединные – трубчатые, обоеполые. Листья супротивные, желтовато-зелёные, трёх-пятираздельные или рассечённые. Стебли прямостоячие, в верхней части ветвистые, голые или слабо опушённые [2, 5]. Плоды представляют собой сплюснутые клиновидные семянки диаметром около 4 мм, ости по длине равны семянке или чуть короче её; семянки голые, но по краям и остям несут щетинки, обращённые вниз. Череда лучистая растёт на берегах водоёмов и отмелях. Широко распространен в Евразии, в том числе на всей территории России, кроме пустынных и арктических районов. По нашим данным, в Средней России встречается во всех областях нечернозёмной полосы, южнее редко. Лекарственное растение. Используется так же, как и череда трёхраздельная, и при заготовках сырья эти виды обычно не различают [6, 8]. Самый малораспространенный аборигенный вид. Ранее встречался гораздо чаще.
Bidens connata имеет прямостоячие побеги. Листья простые, имеют очередное расположение. Соцветие корзинка, сростнолепестной околоцветник, число лепестков равно 5. Плод сухая семянка [4]. Адвентивный вид, встречающийся преимущественно на территории Украины, для России приведено несколько образцов только в Московской области.
Таким образом, на основании критического изучения видов рода Bidens в Гербариях Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (г. Москва, MHA), Курского государственного университета (г. Курск, KURS), Белгородского государственного национального исследовательского (г. Белгород, BSU), Орловского государственного университета имени В.Н. Хитрово (г. Орел, ОНHI), Житомирского государственного университета (г. Житомир), Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (г. Киев), Национального ботанического сада им. Гришка НАН Украины (г. Киев) нами был проведен анализ особенностей распространения растений этой группы в природных и антропогенных экотопах, а также проанализирована литература по распространению видов рода Bidens [1, 3, 6, 8].
Установлено, что в настоящее время адвентивные виды встречаются преимущественно в антропогенных местообитаниях. Наибольшее количество находок этих видов связано с синантропными местообитаниями в пределах транспортных путей сообщения (железные и автодороги), а также вблизи водоемов, испытывающих в той или иной мере воздействие антропогенного фактора.
В результате проведенного исследования установлено, что наиболее часто встречающимися видами рода Bidens на юго-западе Среднерусской возвышенности и в пределах территорий, изученных по гербарным материалам на Украине, являются 3 вида, а именно В. tripartita, B. cernua и B. frondosa. Они произрастают практически повсеместно. Однако в последнее время агрессивный североамериканский вид B. frondosa с высокой скоростью вытесняет аборигенный вид В. tripartita. Еще 2 вида B. radiata и B. connata представлены лишь в отдельных регионах Украины. В проанализированных нами литературных источниках и среди гербарных экземпляров также отмечены гибридные виды, что свидетельствует об интенсивынх видообразовательных процессах, происходящих в местах совместного произрастания растений. Наиболее часто встречаются гибриды B. frondosa×В. tripartite, которые, вполне вероятно в будущем смогут распространяться автономно вне зависимости от парентальных видов.
Рецензенты:
Батлуцкая И.В., д.б.н., доцент, заведующая кафедрой биотехнологии и микробиологии, ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород;
Присный А.В., д.б.н., профессор кафедры биоценологии и экологической генетики, ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.
Работа поступила в редакцию 19.12.2013.