В интродукционной практике растений издавна используют опытные посевы для оценки действия климатических факторов на продуктивность и устойчивость древесных пород [7, 10]. В этих экспериментах проявляется особенно четко влияние внешних факторов на сезонное развитие вегетативных и генеративных органов [5, 6, 9]. Данное обстоятельство обусловливает возможность использования закономерностей приспособления растений на разных этапах развития вида к условиям интродукции [3, 11]. В данной работе представлены результаты эколого-географического эксперимента по изучению ритма развития одно-двухлетних сеянцев Acer pseudoplatanus L.
Acer pseudoplatanus L. – европейско-средиземноморский, бореальный вид. Ценное в лесохозяйственном и декоративном отношении древесное растение. Распространено в лесной и лесостепной зоне широколиственных лесов европейской части России. По всей Центральной и Южной Европе (Альпы, Карпаты, п-ва Пиренейский, Балканский и Малой Азии). На Кавказе (хр. Бзыбский, хр. Аркасара, хр. Чагет-чат, хр. Моржиб, хр. Макатур) в лесах нижнего и среднего поясов поднимается до высоты 1200–1500 м над ур. м. В природе – высокое стройное дерево высотой до 40 м, с густой пирамидально-шаровидной кроной, растет одиночными деревьями в буковых, грабовых, каштановых, пихтовых и еловых лесах, предпочитая в основном экспозиции северных, западных и восточных склонов [8].
Целью нашей работы было изучить ритм развития одно-двухлетних сеянцев A. pseudoplatanus в зависимости от высотного градиента и дать экологическую оценку адаптивности.
Для закладки эколого-географического эксперимента был использован семенной материал A. pseudoplatanus, собранный в урбанофлоре г. Махачкала. Посев семян проводили осенью 2009 г., сразу же после сбора, на двух экспериментальных участках ГорБС:
I. Гунибская экспериментальная база (Гунибское плато – 1700 м над ур. м.), годовое количество осадков – 680 мм, средняя температура воздуха – 6,7 °С, продолжительность безморозного периода составляет 167 дней. II. Цудахарская экспериментальная база (1100 м над ур. м), среднегодовая температура воздуха – 6,6 °С, среднегодовое количество осадков колеблется от 437 до 619 мм [1].
Фенологические наблюдения проводились нами в соответствии с методикой Б.И. Иваненко [5]. Регистрировались следующие фенофазы: начало вегетации, окончание роста побегов и конец вегетации. Зимостойкость определяли по семибалльной системе, принятой в отделе дендрологии ГБС г. Москва [4]. К концу вегетации проведен учет следующих количественных признаков однолетнего побега: длина, диаметр побега, общее количество метамеров, длина листа, длина черешка, длина листовой пластинки, длина боковой жилки у наиболее развитого листа первого года развития и у второго сверху листа годичного побега на втором году.
Прорастание семян A. pseudoplatanus надземное, семядоли светло-зеленые, продолговатые, на верхушке тупые, постепенно суживающиеся в черешок, 30–35 (50) мм длины (с черешком) и около 5–8 (10) мм ширины [2]. Вынос семядолей на поверхность почвы при выращивании на высоте 1100 м проходил в первой декаде апреля, на высоте 1700 м – во второй (табл. 1). В третьей декаде июня семядоли буреют и отпадают почти одновременно на двух высотных уровнях. К этому периоду сеянцы успевают распустить от 2 до 3 пар листьев.
Таблица 1
Фенология сеянцев A. pseudoplatanus за 2010‒2011 гг.
|
Фаза вегетации |
Цудахар – 1100 м |
Гуниб – 1700 м |
||
|
2010 |
2011 |
2010 |
2011 |
|
|
Начало вегетации (всходы) |
I–4 |
II–4 |
II–4 |
II–5 |
|
Конец роста побегов |
III–8 |
III–8 |
III–8 |
III–8 |
|
Конец вегетации |
III–11 |
II–11 |
II–11 |
III–10 |
Примечание: римские цифры декада месяца, арабские месяц года.
Линейный рост побегов в первой половине вегетационного периода проходит без существенных различий, лишь с некоторым отставанием в длине побегов сеянцев, произрастающих на высоте 1700 м (май – 9,7 см, июнь – 11,1 см), на высоте 1100 м (в мае – 9,6 см, в июне – 14,9 см.) (см. рис. 1). Во второй половине вегетационного периода различия в интенсивности роста побегов в зависимости от высоты над ур. м. увеличиваются. Так, на период завершения роста побегов (третья декада августа) на высоте 1100 м длина сеянца составила 28,3 см, на высоте 1700 м – 19,1 см (третья декада августа).
Фаза окончания вегетации в первый год A. pseudoplatanus во многом зависит от перехода среднесуточной температуры через +5 °С: на высоте 1700 м конец вегетации наблюдался во второй декаде ноября, на 1100 м – в третьей декаде ноября. Средняя продолжительность вегетации на двух высотных уровнях в первый год составила: на высоте 1700 м – 215–225 дней, на высоте 1100 м – 220–235 дней.
Оценка зимостойкости сеянцев A. pseudoplatanus на двух высотных уровнях выявила, что наиболее устойчивыми к условиям интродукции являются сеянцы, выращиваемые на высоте 1100 м (I б – 14,5 %,), менее – на высоте 1700 м (I – 6,6 %). Процент пострадавших (II – балла) и погибших (VII – балла) сеянцев на двух высотных уровнях имеют сходные показатели: на 1100 м – 21,7 %; 63,6 %; на 1700 м – 27,7 %; 69,9 %.
На второй год отрастание побегов A. pseudoplatanus совпадает с фазой распускания листьев. Первыми начинают вегетацию сеянцы, выращиваемые на высоте 1100 м (вторая декада апреля). На высоте 1700 м вегетация наступает на 20–25 дней позже (вторая декада мая), наблюдается уменьшение (на 10–15 дней) количества дней интенсивного роста, по сравнению с первым годом развития. Конец роста побегов наступает почти одновременно на двух высотных уровнях, влияние экотопа не столь значительное. Первыми заканчивают вегетацию сеянцы, на высоте 1700 м (третья декада октября), на высоте 1100 м вегетация оканчивается во второй декаде ноября.
Нами был проведен статистический анализ изменчивости количественных признаков побеговой системы A. pseudoplatanus первого-второго года роста и развития, который показал, что на высоте 1100 м на второй год увеличиваются длина, диаметр и количество метамеров на годичном побеге. На высоте 1700 м уменьшается прирост и количество метамеров на годичном побеге, а диаметр однолетнего побега имеет те же самые размеры, что и в первый год развития. Количественные признаки листа имеют тенденцию к увеличению на второй год. При этом в первый год различия по средним значениям на двух высотных уровнях количественные признаки листа существенно различаются по t-критерию Стьюдента (Р = 95 %). На второй год между двумя выборками различия нет по средним значениям признаков листа, кроме как у признака – ширина листа. В связи этим можно отметить, что на второй год влияние экотопа в развитии листа не столь значительно.
Таблица 2
Средние значения количественных признаков A. pseudoplatanus первого-второго года развития
|
Acer pseudoplatanus |
2010 первый год |
2011 второй год |
||||||
|
2010 Цудахар |
2010 Гуниб |
2011 Цудахар |
2011 Гуниб |
|||||
|
|
CV % |
|
CV % |
|
CV % |
|
CV % |
|
|
Дл. побега см |
28,3 ± 1,34 |
15,0 |
19,1 ± 0,73 |
11,8 |
67,7 ± 2,81 |
13,1 |
6,9 ± 0,65 |
29,7 |
|
Диаметр побега см |
0,5 ± 0,02 |
11,9 |
0,3 ± 0,01 |
12,7 |
1,7 ± 0,43 |
12,6 |
0,3 ± 0,11 |
11,9 |
|
Общее кол-во метамеров |
12,6 ± 0,45 |
11,3 |
6,7 ± 0,26 |
12,3 |
14,8 ± 0,47 |
10 |
3,5 ± 0,31 |
27,8 |
|
Дл. черешка листа, см |
5,2 ± 0,27 |
5,3 |
2,9 ± 0,13 |
14,4 |
7 ± 0,34 |
15,5 |
6,8 ± 0,54 |
25,4 |
|
Дл. листовой пластинки, см |
5,6 ± 0,29 |
5,1 |
3 ± 0,18 |
19,7 |
7,3 ± 0,32 |
14 |
4,8 ± 0,19 |
12,2 |
|
Общая длина листа, см |
10,8 ± 0,52 |
4,8 |
5,8 ± 0,18 |
9,7 |
14,2 ± 0,61 |
13,5 |
11,6 ± 0,62 |
17 |
|
Дл. боковой жилки, см |
3,5 ± 0,2 |
5,7 |
1,9 ± 0,12 |
20,7 |
5,6 ± 0,31 |
17,7 |
3,6 ± 0,23 |
19,8 |
|
Ширина листа, см |
2,7 ± 0,14 |
5,2 |
1,4 ± 0,08 |
18,7 |
4,4 ± 0,34 |
24,2 |
2,7 ± 0,17 |
19,5 |
Таким образом, проведенные исследование на начальном этапе жизненного цикла развития растения A. pseudoplatanus в первый-второй год на двух экспериментальных базах ГорБС (1100 м и 1700 м над ур. м.), позволили оценить действия климатических факторов при выращивании в условиях Внутреннегорного Дагестана, в зависимости от высоты над уровнем моря. Можно выделить некоторые моменты в росте и развитии побеговой системы, связанные c условиями места произрастания (экотопа), где наибольшими размерами и длиной однолетнего побега отличаются сеянцы, выращиваемые на высоте 1100 м над ур. м. При этом размерные (площадь) признаки листа на второй год не имеют существенных различий в зависимости от влияния такого фактора, как высота над ур .м. (экотопа).
Рецензенты:
Омаров К.З., д.б.н., зав. лабораторией экологии животных ФГБУН «Прикаспийский ИБР ДагНЦ РАН», г. Махачкала;
Гасанов Г.Н., д.с-х.н., зав. лабораторией биогеохимии ФГБУН «Прикаспийский ИБР ДагНЦ РАН», г. Махачкала.
Работа поступила в редакцию 04.04.2013