Ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae (Bond et Boriss.)) относится к числу наиболее распространённых и опасных возбудителей гнилевых болезней стволов осины. Ареал его распространен в европейской части, на Кавказе, в Крыму, Сибири, Казахстане, на Дальнем Востоке, в Западной Европе, Корее, Монголии, Китае в насаждениях осины [2, 6]. Его мощный ферментативный аппарат способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения, такие как лигин, целлюлозу и простейшие сахара. Благодаря этому свойству гриб служит основной причиной поражения лесообразующей породы – осины [1, 3, 4].
Поражение любого растения патогенными грибами сказывается, прежде всего, не только на физиолого-биохимических процессах, но и анатомо-морфологических показателях тех органов, на которых локализуется патоген. Поскольку растительный организм представляет единое целое, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, существенно изменяет ход физиологических процессов и морфометрические параметры всего растительного организма, в том числе и органов растения непосредственно не поражённых грибами [8]. В качестве надёжного метода определения отклонения морфологических признаков от нормы их развития используется величина интегрального показателя флуктуирующей ассиметрии ассимиляционного аппарата [5].
Под флуктуирующей асимметрией (ФА) понимается оценка нестабильности развития целого организма или его части. При различных факторах воздействия среды в листьях происходят морфологические изменения (смещение асимметрии, уменьшение площади листовой пластины). Листовой аппарат как раз является наиболее чувствительным органом, который может адекватно отразить уровень воздействия окружающей среды на растительный организм [7].
Материалы и методы исследований
Объектом исследования служили листья осины (Populus tremula L.). Сбор образцов листьев осуществляли в конце лета с трёх частей кроны: верхней, средней, нижней на территории Новочеремшанского участкового лесничества в наиболее распространённом типе леса – осиннике снытьево-ясменниковом. Для исследований были подобраны здоровые деревья и поражённые ложным осиновым трутовиком (всего 30 шт.) в возрасте 55 лет. С них собирали листья в количестве 10 шт. в трёхкратной повторности. С листьев снимали показатели по пяти билатеральным признакам, с левой и правой стороны: ширина половины листа; длина жилки второго порядка; расстояние между основаниями первой и второй жилок; расстояние между концами первой и второй жилок; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка.
Для каждого параметра у каждого образца листа здорового дерева и поражённого трутовиком вычисляли относительное различие между значениями параметров с правой и левой стороны по формуле:
(6)
где L – показатель левой стороны; R – показатель правой стороны; Y – результат пяти значений.
Затем находили значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа по формуле
(7)
где N – число признаков.
Далее определяли среднее относительное различие между сторонами на параметр для выборки (интегральный показатель) по формуле
(8)
где n – число значений Z, т.е. число листьев.
Для оценки степени нарушения, стабильности развития организма растения использовали пятибалльную шкалу, предложенную В.М. Захаровым, А.С. Барановым и др. [5]. Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма приведена в табл. 1.
Таблица 1
Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма
|
Балл |
Величина показателя стабильности развития |
Характеристика |
|
I |
< 0,040 |
Условная норма. Наблюдаются в выборках растений из благоприятных условий произрастания |
|
II |
0,040–0,044 |
Относительная норма. Растения испытывают слабое влияние неблагоприятных факторов |
|
III |
0,045–0,049 |
Среднее нарушение. Растения, находясь в загрязнённых районах, испытывают существенное воздействие неблагоприятных факторов |
|
IV |
0,050–0,054 |
Существенные нарушения. Растения, находясь в загрязнённых районах, испытывают значительное воздействие неблагоприятных факторов |
|
V |
> 0,054 |
Критическое состояние. Растение находится в сильно угнетённом состоянии |
Результаты исследований обрабатывались методом математической статистики.
Результаты исследований и их обсуждение
В табл. 2. представлены результаты исследований величины ФА листовых пластинок осины здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).
Анализ полученных данных показывает, что развитие правой и левой сторон листовой пластинки у здоровых древостоев по пяти морфометрическим показателям во всех частях кроны является стабильным. Величина ФА листовой пластинки здоровых древостоев по исследуемым билатеральным признакам во всех частях кроны составляет: в верхней – 0,027 мм; средней – 0,030 мм; нижней – 0,031 мм. Полученные данные относятся к I баллу шкалы, что соответствует норме в развитии листовой пластинки. Таким образом, растение в своём развитии во всех частях кроны не испытывает влияния патогенного фактора.
Анализ величины флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки у древостоев, поражённых ложным осиновым трутовиком, показал, что существуют существенные отличия только по двум показателям: ширина половинок листа в среднем 0,072 мм и расстояние между концами первой и второй жилок 0,070 мм соответственно. По остальным показателям (расстояние между основаниями первой и второй жилок 0,053 мм; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка – 0,053 мм; длина жилок второго порядка – 0,050 мм) просматривается опосредованное отличие, что в целом соответствует V баллу. Это объясняется тем, что независимо от того, на каком органе растения локализовался патоген, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, изменяет ход протекания физиологических процессов, которые в последствии отражаются на морфологических параметрах всего растительного организма, в том числе и на органах растения, которые непосредственно не поражены грибами.
Таблица 2
Величина флуктуирующей ассиметрии листовых пластинок осины
|
Части кроны |
Величина ФА пяти интегральных показателей, мм |
Величина ФА выборки |
||||
|
Ширина половинок |
Длина жилки 2-го порядка |
Расстояние между основаниями 1-й и 2-й жилок |
Расстояние между концами 1-й и 2-й жилок |
Угол между главной и 2-й от основания листа жилок 2-го порядка |
||
|
Здоровые древостои |
||||||
|
Верхняя |
0,028 ± 0,003 |
0,029 ± 0,003 |
0,029 ± 0,003 |
0,028 ± 0,004 |
0,027 ± 0,003 |
0,027 ± 0,003 |
|
Средняя |
0,030 ± 0,003 |
0,030 ± 0,003 |
0,030 ± 0,003 |
0,031 ± 0,004 |
0,029 ± 0,004 |
0,030 ± 0,001 |
|
Нижняя |
0,032 ± 0,004 |
0,032 ± 0,003 |
0,031 ± 0,003 |
0,031 ± 0,002 |
0,031 ± 0,002 |
0,031 ± 0,001 |
|
Среднее по трём частям кроны |
0,030 |
0,030 |
0,030 |
0,030 |
0,029 |
0,029 |
|
Древостои, поражённые ложным осиновым трутовиком |
||||||
|
Верхняя |
0,069 ± 0,012 |
0,049 ± 0,015 |
0,051 ± 0,017 |
0,069 ± 0,016 |
0,050 ± 0,040 |
0,057 ± 0,012 |
|
Средняя |
0,072 ± 0,010 |
0,051 ± 0,014 |
0,053 ± 0,014 |
0,070 ± 0,014 |
0,053 ± 0,038 |
0,058 ± 0,006 |
|
Нижняя |
0,075 ± 0,009 |
0,052 ± 0,013 |
0,057 ± 0,013 |
0,073 ± 0,011 |
0,056 ± 0,014 |
0,067 ± 0,005 |
|
Среднее по трём кронам |
0,072 |
0,050 |
0,053 |
0,070 |
0,053 |
0,060 |
Средний показатель величины ФА листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).
Результаты исследований по частям кроны показывают постепенное увеличение величины ФА от верхней к нижней части кроны. Это прослеживается как по отдельным признакам, так и в целом по выборкам. Таким образом, верхняя часть кроны составляет наименьшее значение (0,057 мм). При этом максимальное значение отмечено в нижней части кроны (0,067 мм). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (0,0583 мм соответственно), что соответствует V баллу, что объясняется тем, что растение, произрастая в неблагоприятных условиях, испытывает сильное влияние патогенного фактора (трутовик), которое в последствии переходит в стадию сильно угнетённого состояния.
Разница между величиной флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых трутовиком в среднем по всем частям кроны составляет 0,031 мм. Становится очевидным, что чем выше флуктуирующая ассиметрия листовой пластинки осины поражённых древостоев ложным осиновым трутовиком, тем ниже сопротивляемость растительного организма к возбудителю.
Для наиболее объективной оценки провели однофакторный дисперсионный анализ влияния ложного осинового трутовика на изменение ассиметрии листовых пластинок осины. В результате, выявили, что однофакторный дисперсионный анализ показал наличие достоверного влияния патогена на стабильность развития листовой пластинки осины Fрасч86,4 > Fтеор3,48, при α = 0,05, ν1 = 3 ν2 = 36.
Выводы
1. У здоровых осиновых древостоев во всех частях кроны наблюдается стабильное развитие формообразования листовой пластинки осины.
2. Величина ФА листовой пластинки возрастает у деревьев, поражённых Phellinus tremulae (Bond), под действием патогена. Особенно это ярко выражено по двум билатеральным показателям: ширина половинок листа; расстояние между концами первой и второй жилок.
3. При использовании шкалы оценки стабильного развития растения для условно здоровых растений экспериментально установили, что полученные данные соответствуют I баллу. Это говорит о том, что растения произрастают в благоприятных условиях произрастания. Полученные данные у поражённых древостоев трутовиком соответствуют III–V (величина ФА 0,045–0,049; ФА > 0054), что говорит о том, что под действием возбудителя болезни на организм растения изменяются как внутренние, так и внешние его функции и признаки.
Рецензенты:
Благовещенская Н.В., д.б.н., доцент, директор Ульяновского областного экологического центра, г. Ульяновск;
Костин В.И., дс.-х.н., профессор, заведующий кафедрой биологии, химии, ТХППР ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА» им. П.А. Столыпина, г. Ульяновск.
Работа поступила в редакцию 26.11.2012.