Scientific journal

Fundamental research

ISSN 1812-7339

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,674

В 2009 году исполнилось 75 лет со дня рождения профессора Н.Ф. Санаева - ученого, биолога, генетика, широко известного в научных кругах по разработке проблем экспериментального мутагенеза в интродукции, акклиматизации и селекции растений.

Научные исследования в области экспериментального мутагенеза, проводимые профессором Н.Ф. Санаевым, основывались на оригинальных методах воздействия на сельскохозяйственные культуры, с помощью которых была получена большая коллекция индуцированных мутантов, многие из которых обладали ценными в хозяйственном отношении признаками.

Особое значение имеют результаты опытов Н.Ф. Санаева по индукции скороспелых форм люпина, поскольку невызреваемость была одним из главных препятствий на пути интродукции этой ценной культуры в Мордовии.

К достоинствам люпина относят то, что он обладает комплексом хозяйственно-ценных признаков, по белковости семян и содержанию незаменимых аминокислот превосходит горох, вику и кормовые бобы [8]. Он широко высевается в качестве сидерального удобрения, действие которого приравнивается навозу, улучшает структуру почвы, обогащает ее азотом больше чем другие бобовые культуры. Люпин выгодно выращивать с другими культурами, особенно с кукурузой, подсолнечником и викой [5].

Однако полнота проявления ценных признаков люпина зависит от почвенно-климатических условий. По сравнению с традиционными районами люпиносеяния (Полесье Украина, Беларусь и прилегающие к ним области Российской Федерации - Брянская, Смоленская и Орловская), условия в Мордовии, безусловно, менее благоприятны. Республика находится вблизи засушливого Юго- Востока, где нередко отмечается острый дефицит влаги, осадки выпадают, как правило, неравномерно. Климат в Мордовии характеризуется непостоянством и контрастностью. Отличительной чертой климата Мордовии является краткость безморозного периода. Относительно высоких показателей выхода зеленой массы и семян здесь можно добиться лишь в годы с благоприятной погодой [3].

В связи с климатическими особенностями Мордовии решение проблемы интродукции и соответственно адаптации люпина к новым экологическим условиям требовало введение в культуру земледелия форм устойчивых к действию неблагоприятных факторов среды.

В настоящей статье обобщены результаты интродукции генотипически различных образцов люпина в условиях Мордовии.

Новизна и актуальность проводимых исследований подтверждена получением патентов на изобретения. Мутантные образцы, описанные в монографии Н.Ф. Санаева «Люпин в Мордовии» запрашивались различными селекционными станциями.

В качестве интродуцентов в Мордовии были использованы: Lupinus luteus L. - желтый, Lupinus angustifolius L. - узколистный, L. albus L. - белый, L. elegans H.B.K. - изящный, L. insignis - инсигнис, L. venustus D. - приятный, L. albocococineus (Hart) - бело-розовый, L. ornatus Dougl - украшенный, L. Hartwegii Lindl - люпин Хартвега, L. mutabilis Sweet - изменчивый, L. polyphyllus Lindl - многолетний люпин [8].

Методами получения новых форм люпина являлись: индуцированный и химический мутагенез, комплексное воздействие химическими и физическими мутагенами, влияние гамма - облучения и РБЭ, гибридизация [7].

Полевые опыты закладывались согласно методикам полевого опыта [2].

Полученные в экспериментах цифровые показатели развития люпина обрабатывались статистическими методами [4].

Первые посевы люпина в Республике Мордовия были произведены еще в 50-е годы, уже тогда ставилась цель установить возможности возделывания этой культуры в данном регионе [5].

В качестве стандарта был взят алкалоидный сорт узколистного люпина Беняконский 484, созданный на Гродненской государственной сельскохозяйственной опытной станции методом гибридизации уз­ко­листных сортов Антоциановый×Пулавкий×Пулавский ранний. На Старосиндровском госсортучастке, расположенном в лесостепной зоне, в 1947 году он дал урожай зеленой массы 197,7 ц/га, превысив по данному показателю желтый люпин [5].

Неблагоприятные погодные условия (повышенная влажность в сочетании с похолоданием в первой половине вегетации и во второй - жаркая и сухая погода) сложились в 1951 году, однако при всех перепадах климата урожай зеленой массы люпина оказался на уровне 186,3 ц/га, что выше по сравнению с урожайностью вики и чины.

Росту и развитию растений благоприятствовали метеорологические условия 1952 года. У Беняконского 484 урожай зеленой массы составил 268 ц/га [5].

Невысокий урожай зеленой массы люпина отмечен в 1953 году. Он оказался равным 134,5 ц/га у Беняконского 484 и 101 ц/га - Быстрорастущего 4 (сорт выведен на Новозыбковской государственной сельскохозяйственной опытной станции методом гибридизации).

Под влиянием неблагоприятных климатических условий 1954 года урожай зеленой массы у люпина заметно снизился у Беняконского 484 - до 82 ц/га (рис. 1). Еще ниже урожайность оказалась у вики.

Проведенные испытания по Старосиндровскому госсортучастку свидетельствуют о целесообразности возделывания люпина в республике [5].

Возможности возделывания люпина на территории Мордовии в течение 1959-1962 го- дов изучались М.Я. Колоскиной (1966). С этой целью в сравнительном плане исследовались различные виды: Lupinus luteus L. - желтый, Lupinus angustifolius L. - узколистный, L. albus L. - белый, L. elegans H.B.K. - изящный, L. insignis - инсигнис, L. venu- stus D. - приятный, L. albocococineus (Hart) - бело-розовый, L. ornatus Dougl - украшенный, L. Hartwegii Lindl - люпин Хартвега, L. mutabilis Sweet - изменчивый [8].

Как показали исследования наиболее перспективными для возделывания в Мордовии оказались окультуренные виды, в числе которых Lupinus luteus L., Lupinus angustifolius L. и L. albus L. Последний оказался неустойчивым к засухе, что выражалось в замедленном росте растений и низкой урожайности зеленой массы. Из неокультуренных видов заслуживает внимание L. hibridus Lemaire, который не поражался фузариозом и мучнистой росой. Кроме того, он обладал относительно стабильной и высокой продуктивностью семян. Люпин Баркера (Lupinus Barceri Lindl) характеризуется скороспелостью, ценной для селекции. Другие виды не проявили в достаточной мере положительных признаков при их выращивании в Мордовии [5].

В Мордовии производственные посевы люпина впервые появились в 1964 году. Положительные результаты испытания отдельных видов и сортов люпина в Мордовии послужили основой для расширения площадей их посева. Так, только по сорту люпина желтого Быстрорастущий 4 они занимали 1 га в 1965 г., 64 га в 1966 г., 10 га в 1967 г., 529 га в 1968 г., 770 га - 1969 г., 686 га - 1970 г., 332 га - 1971 г., 486 га - 1972 г., 573 га - 1973 г., 225 га - 1974 г., 310 га - 1975 г., 196 га - 1976 г., 152 га - 1977 г. [5].

Как видно, из приведенных данных сначала шло постепенное увеличение площадей, занятых под люпином, с максимумом в 1969 году, а затем наоборот, их уменьшение (рис. 2).

Спад производства люпина в Мордовии объясняется рядом обстоятельств, в частности, тем, что почвенно-климатические условия здесь не в полной мере соответствуют его эколого-биологическим потребностям.

Следует отметить о попытках выращивания в Мордовии и многолетнего люпина (Lupinus polyphyllus Lindl). В республике он применялся в качестве почвоулучшающей культуры и повсеместно используется в декоративных целях. В отличие от однолетнего он легче переносит переход от недостатка влаги к ее избытку, от дефицита тепла к перегреву почвы и воздуха. При нормальных условиях уже на первом году произрастания формирует цветочные побеги, на которых образуются зрелые семена [8].

Таким образом, анализ данных опытного и производственного испытания однолетнего и многолетнего люпина, проводимых в Мордовии показал, что сорта из традиционных районов люпиносеяния (Быстрорастущий 4, Золотар - желтого люпина, Беняконский 484 - узколистного, Горизонт - белого) нередко не дают ожидаемых результатов из-за неустойчивой погоды и поражения фузариозом [8].

С 1978 года работа по сортоиспытанию люпина была приостановлена. Главная причина отсутствие приспособленных к местным условиям сортов.

Для создания скороспелых форм, стойких к поражению грибными и вирусными заболеваниями использовался метод радиационного мутагенеза. Перед посевом воздушно-сухие семена обрабатывались различными дозами гамма-излучения (Установка «ГУПОС 137 Cs», обладающая мощностью 710 р/мин). Семена желтого люпина (Быстрорасущий 4) облучались дозами 5, 10, 15, 20, 25 кР и узколистного (Беняконский 484) соответственно 5,10, 20, 35, 45 кР. Оптимальной дозой для узколистного люпина является 20 и желтого - 15 кР. В этих вариантах облучения оказывалось наибольшее число мутаций с хозяйственно-ценными признаками [5].

Для получения мутаций также применяли химические соединения и химические соединения на фоне радиационного воздействия. В экспериментах семена желтого и узколистного люпина (сорта Быстрорастущий 4 и Беняконский 484) замачивались в водных растворах диметилсульфата и циклофосфана. Наиболее эффективными концентрациями являлись 0,03 и 0,04% диметилсульфата и 0,03% циклофосфана. Под их воздействием образовались быстрорастущие, ветвистые, раносозревающие, устойчивые к фузариозу, с повышенным содержанием белка формы. В широком спектре они образуются при гамма - облучении дозами 3 и 7 кР и последующей обработкой диметилсульфатом 0,01 и 0,03% концентрации семян желтого люпина и при гамма - облучении дозами 5 и10 кР в сочетании с действием диметилсульфата 0,01 и 0,03% концентрации семян узколистного люпина [7].

В другой серии опытов в качестве индуктора изменчивости применялся растительный близкородственный экстракт (РБЭ), полученный из проростков скороспелого сорта люпина Беняконский 335. По суммарно вызываемой изменчивости этот биопрепарат уступал действию гамма-излучений, но в отличие от последних он преимущественно обуславливал появление полезных признаков. При последовательной обработке семян гамма - облучением и препаратом РБЭ отмечались снижение угнетающего эффекта радиации и усиление формообразующего процесса [5].

Мутагенный эффект в опытах с люпином удалось вызвать действием умеренных концентраций цитокининов и при предпосевной обработке семян мутантов водным раствором биопрепарата «Никфан». Отмечено возрастание жизнеспособности семян длительного хранения. Применение мутагенов в сочетании с регуляторами роста способствует более полному проявлению признаков, важных с адаптационной и практически значимой точки зрения [9].

Проводились скрещивания индуцированных мутантов между собой и с исходными сортами (Быстрорастущий 4 и Беняконский 484). Анализ гибридов позволил установить устойчивость изменений, как высокорослость, широколиственность, низкая алкалоидность и скороспелость. Выделены перспективные для возделывания в Мордовии скороспелые мутанты люпина желтого, интродуцированные на кафедре генетики Мордовского университета (№ 258, 422, 439), характеризующиеся ускоренным ростом и развитием. Период вегетации у них оказывается на 10-12 дней короче по сравнению с исходной формой (сорт Быстрорастущий 4).

Это подтверждено исследованиями на базе Старосиндровского госсортучастка Мордовии (1983-1988 гг.) (таблица) [8].

Показатели продуктивности у индуцированных мутантов желтого люпина в зоне интродукции

С 1991 по 1996 год проводились полевые исследования на экспериментальном участке ботанического сада Мордовского госуниверситета, где почва представлена выщелоченным черноземом. Как показали исследования на почвах такого типа вполне можно возделывать люпин. Объектами исследований были генотипически различные образцы люпина желтого и узколистного (Lupinus luteus L., L.angustifolius L.). Сорта люпина желтого: Кастрычник, Брянский 6, Жемчуг и образцы с селекционными номерами (С.Н.) 65/4, 243 /84; два сорта узколистного - Узколистный 109 и Узколистный 123 взяты из Всероссийского НИИ люпина.

Сорта люпина узколистного: Немчиновский 846, Немчиновский 97, ТСХА и детерминантные формы Дикаф 1, Дикаф 9 и Дикаф 13 были получены из НИИ сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ). Третий набор исследуемых образцов выделен кафедрой генетики Мордовского государственного университета: мутанты люпина желтого и люпина узколистного (№ 258 и № 244).

В процессе акклиматизации люпина в Мордовии отмечались резкие колебания числа бобов, семян, массы семян формирующихся (в расчете на 1 растение) у всех изученных сортообразцов люпина желтого и люпина узколистного в разные погодным условиям годы. Данные отклонения контрастны, что связано с континентальностью климата Мордовии. Однако названные показатели вполне удовлетворительны, так как близки к таковым в условиях Западных регионов традиционного возделывания люпина [1].

На основании результатов полевых экспериментов 1991...1996 гг. сделаны следующие заключения о жизненно важных признаках.

Наибольшей способностью к акклиматизации в условиях Мордовии из 6 образцов люпина желтого обладает сорт Жемчуг и в меньшей степени по завязываемости бобов и выживаемости - Брянский 6, а из 8 образцов люпина узколистного - Дикаф 1, Дикаф 13, Немчиновский 97, а также Узколистный 109. Последний, однако, образует небольшое число семян, хотя растет удовлетворительно.

Считается, что основными факторами определяющими акклиматизацию люпина в Мордовию являются сумма активных температур, свойственная для региона в течение безморозного периода и продолжительность онтогенеза исследуемых образцов и сортов люпина желтого и узколистного.

Сумма активных температур, необходимая для развития изученных сортов и образцов люпина желтого (1197...1537°С при продолжительности онтогенеза 103-150 дней) и люпина узколистного (1049...1413°С при длительности онтогенеза 82-37 дней), не превышает таковую в безморозный период года в Мордовии (1600...2000° С). Поэтому их можно здесь выращивать. В годы с недостатком влаги в начальных фазах развития и высокой скоростью роста суммы активных температур в течение вегетационного периода сокращается продолжительность онтогенеза люпина желтого и люпина узколистного и существенно снижается их семенная продуктивность. Поэтому урожаи люпина желтого и люпина узколистного в Мордовии не могут быть стабильными.

В ходе географического распространения люпина большое значение имеет его воспроизводительная способность. В этой связи представляют интерес цитоэмбриологические данные, свидетельствующие о степени адаптации растений к условиям произрастания в зоне интродукции. На кафедре генетики под руководством Н.Ф. Санаева проводились соответствующие исследования, показавшие возможность формирования семян люпина в относительно неблагоприятных условиях.

Как показали исследования на территории Мордовии, в годы с благоприятной погодой у люпина без видимых отклонений проходят все этапы формирования зародыша и семян, что является важным критерием адаптации к новым почвенно-климатическим условиям. Лишь в случаях резких изменений температуры и влажности отмечались нарушения мейоза, отклонения развития мужского и женского гаметофитов люпина.

На основании результатов полевых экспериментов сделаны следующие заключения.

Люпин - перспективная культура для Российского Нечерноземья, включает и Мордовию.

Итоги многолетних испытаний показали, что для этой культуры целесообразнее выделять земли западной и восточной частей территории республики. Здесь много песчаных и супесчаных, серых лесных почв, на которых лучше других сельскохозяйственных культур люпин способен проявить свои хозяйственно-ценные признаки [10].

Благоприятные по погодным условиям годы (тепло и влажно в начале вегетации, отсутствие заморозков, равномерное распределение тепла и влаги в летний период) способствуют успешному росту люпина, и являются предпосылкой для отбора форм, пригодных для выращивания на территории Мордовии.

Результаты исследований интродукции генотипически различных сортов и образцов люпина в условиях Мордовии показали перспективными для дальнейшего использования скороспелые мутанты люпина желтого и люпина узколистного, интродуцированные сотрудниками кафедры генетики Мордовского госуниверситета и детерминантные формы люпина желтого и люпина узколистного.

• Ерофеев В.И., д.б.н., профессор, ФГО ДПОС «Мордовский институт переподготовки кадров агробизнеса», проректор по учебной и методической работе, г. Саранск;
• Шубина О.С., д.б.н., профессор, Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева, зав. кафедрой биологии и спортивной медицины, г. Саранск.

Работа поступила в редакцию 25.06.2012